|
▼
書摘 2
孤立的 Y 染色體
對生物學家而言，性是很簡單的事，功能是為自然創造變數，如果沒有性，每個小孩都將只是父母的精確複製。有了性才能在 DNA 的世界製造雜音，沒有性基因就無法混合，便不可能有演化。多數細胞的染色體都是成雙的，但精與卵都只有主人的一半 DNA ，因此每一對染色體都只有一個可進入（這也是為什麼帶 X Y 基因的人，半數精子帶 X，半數帶 Y ），孩子隨機接收了父母的部分染色體。在精子及卵子製造的過程中，來自父母雙方的染色體還有進一步的聯會及重組，它們彼此交纏、斷裂，再以全新方式重新結合。
從基因的角度來看，這種重組有很大的用處，可以逃開朝夕相處的鄰居，特別是當這個鄰居太脆弱，面對世界嚴酷的考驗時會將一堆人都拉下來，因此有機會搬家當然是好事。重組意味著性讓人平等（而不是死亡），意味著每一代都可能出現新的、更好的組合，並將一些受損的 DNA 拋棄，如果它們同時都進入某個精子或卵子的話。接受者其實是代罪羔羊，他的死亡可一併清除許多天生的罪惡，自己承受寂寞的命運，卻拯救了許多同類免於延續低劣的基因。
但處於孤立狀態的 Y 不認同這種清除法。除了兩端有少部分可與 X配對外，基本上 Y 完全不參與 DNA 的交流。隨著一代一代的遺傳， Y 仍停留在自己的世界，形同遺傳上與世隔絕的鎖國，也像多數封閉社會一樣自私與浪費。每一個家系自己演化，也因此往往無法承受自己天生的弱點。
孤立毀了男性的染色體。 Y 是 DNA 的死胡同，一旦上了這條賊船，就完全無法從「性」的艙口逃脫。多數基因可運用重組當成緊急逃生口，即利用精與卵這兩個生物學的救生艇，唯獨 Y 欠缺這個出口，一輩子局限在男性特質這個單一狹隘的利益中。有助於凸顯男性特質的基因都受歡迎，但所有其他的（除了與自身內在利益有關者）都毀壞了。男性的演化在於阻止女性退化為自我複製體，但自己卻無法擺脫同樣的命運。
Y 染色體究竟源自何處，為什麼與其他染色體如此不同？
Y 染色體背負複雜而讓人意外的過往傷疤。 DNA 顯示這個重要的結構曾經和較大的 X平起平坐，但現在 X的基因數多出許多。 Y 與 X分家後歷經起起伏伏的過程，這奇怪的一對各自改變了不少，其中一方的改變速度更是讓人咋舌──失去了數千基因，得到的卻很少。結果是 Y 成了演化舞台上身分獨特的新崛起者。
化石可以證明各種哺乳類如何在遙遠的過去分家，然而觀察從黑猩猩、老鼠到袋鼠（wallaby）由近而遠等人類親戚的性染色體，更可推斷其演化歷程。由性染色體的演化模式顯示，自有性別之分以來，慘烈的兩性戰爭一直是推動他們往前走的力量。
無止盡的演化攻防戰
不論是求偶或育兒，兩性關切的利益都有很大差異。染色體的盛衰史顯示兩者的緊張關係有著更深的淵源。
雄性在很多方面都是寄生於雌性身上，他們的利益在於說服雌性投入生殖，自己則盡可能減少付出。就像所有的害蟲一樣（從病毒到絛蟲），他們迫使女宿主必須跟著應變，否則便加以吞沒。宿主必須不斷改變以應付這不受歡迎的訪客，兩性因此跳起生物學的雙人舞。雙方各有盤算，一方稍有勝算，另一方立刻反擊。這演化之舞往往快速得讓人眼花撩亂。
新的寄生物不斷演化，舊的類型也常改變身分。人類的多數疾病都沒有太久的歷史，且多半在剛開始時為害的是動物（如愛滋病原來自猿猴，瘧疾來自鳥類）。每當有新病出現或舊疾復燃，受攻擊者必須能夠因應，否則就死亡。寄生物會不斷以新的惡毒機制測試宿主的防衛力，而後者也總會竭盡所能自我保護。任何一方都不能鬆懈，遂慢慢演化出一個複雜多變的防衛與反擊結構。
就像第一次世界大戰的前線一樣，之前攻擊的證據可能沒有什麼道理，甚至已經掩埋不見。敵人可能數年無動靜，直到一方的突擊迫使另一方做出反應。寄生物以及兩性之間的戰爭，彷彿在千萬年前就已預言了英國海格（Haig）與德國魯登道夫（Ludendorff）兩位將軍的戰略（註 2）。
每年我都帶領一群大學生到西班牙戶外教學，實地研究演化的進行。溪流裏水黽（water-skater）成雙成對，雄性在上，雌性在下。雄性對雌性的擁抱並非出於愛（如舊教科書所說的），而是迫切地排擠對手，挑戰者要歷經數千次攻擊後才有機會。在這個過程中雌性無法覓食，卻又無力擺脫雄性。在另外一旁，我們看到草原的花朵吸引昆蟲傳送花粉，這是雄性的貢獻，但幾乎所有的結晶都會被雌蕊捨棄。學生們一一做筆記，然後便跑去酒吧聊天。
水黽與植物生殖的策略反映出雌雄利益殊途。單配制（monogamous）的物種多能和諧共處，因為一方遭受損害時，通常另一方也同受其害（不過這類物種已經很少了，而且愈來愈少，親子鑑定揭露出自然界許多不光彩的真相）。非單配制的物種則是雌雄各有不同的利益考量，雄性希望能豔遇不斷，雌性則必須決定是否要培育一晌貪歡的結晶，或是等待更好的機會。一方的成功繫於讓多少異性受孕，另一方的最大利益是選擇最優伴侶。這種差異性引發的激烈衝突不下於英德兩國交戰，也因為有這些衝突，才會出現製片家最喜歡捕捉的海象及孔雀的精彩爭鬥畫面。
肥厚脂肪或鮮豔羽飾都只為了準備更大的戰爭場面。過去總以為雄性是兩性世界的主要推動者，但這個形象已在真相揭露後逐漸褪色：很多時候雄性根本一籌莫展。為了與複製其 DNA 的雌性對抗，他們只能不斷改變。
希臘神話中麥諾斯（Minos）的妻子帕絲菲（Pasiphae）受夠了丈夫的不忠（情慾強烈的畢卡索最愛畫的就是麥諾斯的兒子，牛頭人身的米諾塔〔Minotaur〕）。她以非常狡詐的方法對付麥諾斯的情婦，運用巫術讓他的精液「跑出許多毒蛇、蠍子、蜈蚣，吞噬她的腸腹。」
米諾塔的母親誠然走在時代的尖端。生物學已揭露了有些物種的雄性是如何攻擊配偶的生殖系統，被攻擊者的閃躲策略又如何迫使他們不斷更新武器。精液既是武器也是禮物，更能具體而微地彰顯這無止盡的競賽如何推動雄性向前走。
精液有很多功能。最主要的當然是攜帶精子，此外還可促使接受者投入更多心力保障精子的成功，甚至傷害自己也在所不惜。
昆蟲的精子宛如裝在毒杯裏。有些精液的化學成分類似消化酵素，能破壞競爭者的精子，增加自身的穿透力。有些採取較迂迴的戰術，作用於雌性身上。例如阻塞她的生殖道，迫使她將精子儲存起來，降低她想再交配的慾望，促使她產下更多的卵。有些昆蟲非常自私，強制配偶忠誠，自己卻到處拈花惹草。例如雌的家蠅只有短暫的交配機會，因為雄性的毒性很強，使其經歷一次之後便再也無法交配。果蠅比較沒有那麼霸道，但也會傷害配偶。
從昆蟲精液裏已發現一百多種特殊蛋白質，其演化歷程宛如一連串攻防戰。有些雄性排擠其他精子的能耐較強；同理，有些動物的精液變化能夠克服特定配偶的對抗機制。精液成分的不同也會影響雌性接受程度。
這種恐怖的平衡的確高明。如果你讓這些蒼蠅在好幾代裏只能交配一次，精液便會愈變愈溫和，既沒有二度交配的機會，雄性自然沒有理由傷害配偶，同時雌性對這重要但要命的液體也愈來愈不具防衛性。但當這些蒼蠅走出伊甸園，回到真實的世界，雌雄都將失去競爭力：溫馴的雄性無法讓配偶受孕，自信十足的雌性恐怕也將步上麥諾斯情婦的後塵，被外來的精子害死。
由於精子的製造者與接受者各有不同的利益，使得精液蛋白質改變的速度遠比其他不參與性任務的分子更快。種類相近的果蠅差異最大的地方通常是精液的分子，就連多數 DNA 都很相似的人類與黑猩猩也是如此，強烈顯示人類的體液在不久前有過衝突的歷史。
儘管慘烈，體液之爭與形塑雄性特質的戰爭相較，只是小巫見大巫。
雄性的外觀差異較大。所有的雄鳥都會求偶，但招數各不同。金絲雀靠歌聲，孔雀有鮮豔的尾羽，流蘇鷸（ruff）在天然的舞池裏當著異性面前獻舞，園丁鳥（bowerbird）則善於築巢以吸引異性，即使是近親之間也很不相同。雌鴨看起來都很類似，雄鴨則各有其俗麗甚至危險的表演（尤其是狩獵季時）。雄性的慾望很一致，但每一物種表現的方式是那麼獨特，幾乎沒有道理可言。
性的控制也是一樣。從整個演化史來看，雄性的產生各有不同策略，而且看似毫不相干。有的仰賴基因，有的憑藉整組染色體，另外有些係依據環境的訊息決定性別。在整場生殖障礙賽裏，總會出現一些變化打破僵局，偶爾甚至因大規模的策略改變將情勢推向新的局面。脆弱而不確定的雄性常被迫自我改造，甚至毫不猶豫地將形體或基因尾端的一部分丟棄。
寄生物常會盡可能自我削減到最簡單的程度。面對每一代都改變罩門的宿主，他們必須跟著變動才能維持同樣的關係。能去除所有阻礙當然是最好的，這往往意味著削減到僅剩性器與消化器，甚至在分子的層次也可能簡化，例如痲瘋桿菌（leprosy bacillus）與其非寄生的祖先相較便少了數百個基因。男性的基本特質似乎也有萎縮的強烈傾向。
澳洲男性是展現男性特質的典型，但一般原住民的性器相當小。大約在一億三千萬年前袋鼠和人類的祖先分家，與鴨嘴獸的分家則更早於此。兩種動物的 Y 染色體都很小，即使用顯微鏡也不易看到。每一個都只有一萬個 DNA 鹼基（人類有六千萬個），雖說很小，但與人類 Y 染色體的一小部分一樣，裏面含有 SRY 基因，這雄性特質的核心自有哺乳類便存在了。除了這一小塊之外，袋鼠的染色體其他部分都已逐漸消失。
在北半球的某些地方，自我削減的情況更嚴重，例如鼴形田鼠（mole vole）的雄性根本不需要 Y 染色體或 SRY 基因（誰也不知道牠們究竟是怎麼辦到的）。同樣顛覆規則的一個例子是南美洲的一種小鼠，近半數的雌鼠都是 X Y ，繁衍的後代還比 X X者多。這麼極端貶抑 Y 染色體的哺乳類並不多，但多數都出現分子性質的連續改變，甚至連近親間都有很大差異。例如人類 Y 染色體上的病毒版本便與黑猩猩的不同（基因組其他部分則與老鼠或蒼蠅相似）。依照這種衰敗的速度，也許在一千萬年後 Y 染色體便完全消失。
註釋：
註 2：第一次世界大戰時，海格為英軍前線司令，魯登道夫為德軍總參謀長，英德雙方在戰略與戰術的頻變中多次進入激烈攻防戰。▲TOP
|