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德性起源:人性私利與美善的演化

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生物

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紅色皇后(CK0012)──性與人性的演化
The Red Queen : Sex and the Evolution of Human Nature

類別: 自然‧科普‧數理>生物
叢書系列:科學人文系列
作者:麥特.瑞德里
       Matt Ridley
譯者:范昱峰
出版社:時報文化
出版日期:2000年04月25日
定價:320 元
售價:253 元(約79折)
開本:25開/平裝/368頁
ISBN:9571331201

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陰陽之變,萬物之統也

演化學家

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有性生殖

「男女構精,萬物化生」,古人看來簡直天經地義。

而「有性生殖」,演化生物學家看來,卻是難以參透的謎。

一方面,生命的意義在創造宇宙繼起的生命。生殖是「生命」(生物)的定義。另一方面,生殖的定義是一個變兩個、兩個變四個、多多益善,可是有性生殖卻必須兩個生一個──頗為「浪費」。例如參與者(性伴侶)無法將身體裡的基因全數遺傳到子代,因為必須經過「減數分裂」才能產生生殖細胞,參與者身體裡的基因有一半浪費了。此外,實行有性生殖的族群,有一半個體根本不生殖(雄性的定義)。

生命史上最先出現的生物,當然是實行無性生殖的。在那樣的族群中,有性生殖如何演化?一直都沒有合理的解釋。因為,只要簡單的計算就可以發現:無性生殖的個體所佔有的數量優勢,難以突破。況且,有性生殖的生物族群,容易遭到無性生殖的突變個體「顛覆」,它們在很短期間內就能佔有數量優勢,排擠實行有性生殖的個體,最後整個族群都是無性生殖的個體。可是自然界似乎沒有發生過那樣的事。可見有性生殖必然有優越之處。問題在:有性生殖究竟有什麼優越之處?如何演化?

許多學者都提出過解釋「有性生殖」的理論,本書前半部就在介紹各家說法。許多第一流的學者都同意:這個問題目前還沒有令人滿意的答案。不過,本書作者介紹的「紅后原則」(The Red Queen Principle),似乎是非常有用的思路(approach)。讓我們先討論一般的「有性生殖」理論,看看它令人不滿意的地方在哪裡。

有性生殖最基本的形式是:兩個細胞核融合。兩個細胞核融合的好處 ,不難理解。假定一個細胞以分裂生殖,每次分裂染色體在複製過程中都發生了一些無傷大雅的差錯。但是經過許多代之後,累積起來的小錯可能鑄成大錯,使細胞難以維持正常功能,生存都可能有問題,生殖就別談了。這時,「性」可以使細胞「回春」。因為不同的細胞在分裂過程中累積的差錯,可能不同,兩個細胞「送做堆」,讓細胞核融合,你的(染色體上的)差錯由我的彌補(你泥中有我),我的差錯由你的彌補(我泥中有你)。融合後的細胞核,就返老還童啦。生物學上有「雜交活力」一詞,描述兩個親緣關係很疏的品系,雜交後產生的後代比較健壯,可以用類似的機制解釋。

可是正常的細胞核一旦融合,染色體的數目就會加倍,例如:人類體細胞細胞核中有 46 個染色體,兩個細胞融合後,就成了 92 個染色體。細胞核中的染色體多了一倍,如何運作,就成了問題。因此在融合之前,必須「減數分裂」,將細胞核染色體數目減半。這樣的兩個細胞融合後,細胞核的染色體數目,就恢復了。人類的精子與卵子,各自都只有 23 個染色體。精卵的細胞核融合後,恢復成 46 個染色體。

那麼,減數分裂怎麼演化出來的?上一段敘述的「道理」,是減數分裂的「功能」,而不是減數分裂的演化「源起」。除非我們假定:冥冥中有位主宰,祂「預見」細胞以無性生殖分裂了許多代後,必須以核融合的方式修補,於是祂說:「減數分裂是好的,」就有了減數分裂。而生物演化是非常「短視」的過程,生之衝動在各種當頭的生態壓力下尋求適應之道。這樣的過程不可能產生「遠見」,「規劃」就談不上了。

這套「修補理論」還有一個致命傷:在「正常」狀況下,有性生殖的個體,繁殖速率比不上無性生殖的個體。

另一個有性生殖的理論,也是從功能下手。我們都知道:基因突變是天擇的「材料」,天擇的結果是演化。突變有兩大特徵:稀少、大多數有害。因此有利突變在不同個體中出現的可能性最高──不同的個體有不同的有利突變。而有性生殖是使有利突變在個體中累積、在族群中散布最迅速的方式。(兩個個體,分別帶有不同的有利突變,他們一起生的孩子,兩個突變都有,更有利於生存、繁衍。)也就是說,族群的演化速率因此可以加速。這理論解釋了「有性生殖」的功能,不涉及「有性生殖」的演化。然而,即使「有性生殖」有那種功能,仍然避免不了「修補理論」的致命傷:有性生殖是個非常浪費的生殖方式,數量上競爭不過無性生殖的個體。

不過,數量上佔劣勢的個體,有沒有可能品質上佔優勢呢?「修補」的優勢似乎無法在短期間之內展現;有性生殖能使族群演化速率加快,倒值得細細考量一番。

體制複雜的生物中,無性生殖的物種都有實行有性生殖的親戚(只有蛭形輪蟲例外),而且無性生殖的物種都比較「年輕」。這顯示:長期而言,無性生殖的物種容易滅絕,所以找不到古老的物種。有性生殖的確能夠使物種與時變化、迅速演化。

為什麼要迅速演化?驅力是什麼?

生物界最基本的一個事實──生物互相依賴(剝削)──讓學者想到了「紅后原則」──努力,是為了不被淘汰;故步自封,註定滅絕。只要別人在跑,你就不能走。生物界無所不在的微生物(寄生物),驅使所有體制複雜的生物不斷「演化」。這是一場「軍備競賽」,從「兵來將擋,水來土淹」直到「你有狼牙棒、我有天靈蓋」為止。

除了使有利突變在個體中累積、在族群中散布迅速,有性生殖還有一個重要特徵──基因重組──可以視為對抗寄生物的利器。有性生殖使親代與子代不同,每個個體也不同,因此寄生蟲無法輕易「鎖定」。本書以「紅后原則」揭露了許多聞未所聞的生物鬥爭:不只生物與生物之間,甚至同一身體中的不同細胞,同一細胞中來源不同的遺傳物質,都會發生殊死鬥爭,讀來令人驚疑不己。

連兩性也必須既聯合又鬥爭。