德性起源(CK0015)──人性私利與美善的演化
The Origins of Virtue : Human Instincts and the Evolution of Cooperation

類別： 自然‧科普‧數理>生物
叢書系列：科學人文系列
作者：麥特．瑞德里
       Matt Ridley
譯者：范昱峰
出版社：時報文化
出版日期：2000年09月18日
定價：270 元
售價：213 元(約79折)
開本：25開／平裝／288頁
ISBN：9571332097

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▼  書摘 2

蘇俄的多層娃娃

俗稱「戰船」的葡萄牙僧帽水母，全身淺藍色，觸手有六丈長，憑藉風力在海面漂流掠食，和非洲的狩獵蟻群一樣可怕。它不是單獨的動物，是惡名昭彰的群體；是由數千隻微小個體組合而成的命運共同體。每個個體都了解自身的地位和義務：腸部子蟲蒐集食物，擔任工人的工作；趾部子蟲是士兵，擔任防衛整個群體的任務；生殖子蟲就是女王，負責生殖。

維多利亞時代的動物學者曾為僧帽水母是群體還是一隻動物展開一場論戰。赫胥黎在英國皇家海軍「響尾蛇號」（HMS Rattlesnake）上分解它以後，認為把這些子蟲稱為個別的動物，毫無道理，因為它們只是身體器官而已。但依今日的了解而言，赫胥黎的見解並不正確，每一隻子蟲都是完整的多細胞有機體。雖然如此，赫氏的思考方式還算正確，因為這些子蟲都必須依賴整個群體，無法獨立生存。惠勒（William Morton Wheeler）在 1911 年提出看法，認為這種情況一樣適用於蟻群。蟻群也是一個有機體，只是以士兵代替免疫系統、以女王代替卵子、以工蟻代替胃部。

這種爭論顯然偏離重點。因為重點不在葡萄牙「戰船」或蟻群是否為單獨的有機體，而在每個有機體都是集合體。每一個個體都由數百萬個細胞構成，都有各自的自給自足方式，但又必須依賴整體才能生存。我們應該發問的問題，不在於一些個體為什麼必須結合成為集合體，而在於細胞為什麼必須結合成為生物的個體？鯊魚和僧帽水母一樣是集合體，只是它是由一千萬億細胞構成，而僧帽水母是細胞集合體的集合體。

有機體本身也需要解釋。為什麼細胞必須結合？道金斯（Richard Dawkins）在他的著作《延伸的生物表型》（The Extended Phenotype）中最早看清這個問題。他指出如果細胞都能發光，身旁有人經過時，我們將可看到「上千億的光亮針點和諧一致的移動，但和銀河其他成員又毫不協調。」

原則上，沒有任何因素可以阻止細胞單獨作用，因為像阿米巴變形蟲或其他單細胞動物的獨立生活都相當成功。最特殊的情況是黏菌，它既可行單細胞方式又能以多細胞黴菌方式生長。黏菌由十萬個左右的阿米巴變形蟲式的細胞聚合而成，它們本來各自生活，但在情況不利時就互相結合成堆。整個堆越長越高，終於倒塌爆裂，分成米粒大小的顆粒，重新尋找適合的生活環境。如果任務失敗，這些像蛞蝓的顆粒就結合成為墨西哥遮陽帽的形狀，從中間逐漸長出細胞球，由細長的軀幹支撐。最後細胞球聚集了八萬個孢子，隨風飄蕩，希望沾上過往昆蟲的身體，將它們運送到新的環境，開始形成新的一群可獨立生活的變形蟲式個體。這時死亡的兩萬個軀幹細胞都成了烈士，為同胞的幸福生活而犧牲。

黏菌是細胞的聯盟。這些細胞既能獨立生活，又能聚集而成短暫的有機體。然而進一步深究，細胞本身也是集合體。它們都是因為細菌共生合作結合而成。人體細胞就是粒線體的家，而粒線體本來的專長就是產生能量，大約在七八億年前，由於貪圖細胞裡面舒適的生活環境，而放棄獨立生活。所以人體細胞也一樣是聯盟。

情況還不僅如此：粒線體裡面還有攜帶基因的小染色體，而細胞核裡面另有四十六個較大的染色體，攜帶了更多的基因，總數約有七萬五千個。人體的染色體不是單獨存在，而是配成 23 對。但是染色體應該可以獨立生存，像細菌就只有一個染色體。染色體同樣也是基因組成的集合體。4、50 個基因就能組成團隊（濾過性病毒），但許多基因不願如此。數千個緊密結合的基因構成整個染色體。有些基因只能製造部分的訊息，必須再和其他基因的訊息組合，才能產生意義。

可見窮究結合的情況，可以直達生物的深層。基因結合成為染色體；染色體結成基因組；基因組構成細胞；細胞再構成複雜的細胞；複雜的細胞構成個體；個體組成集合體。於是蜂窩這種集合企業，就不是外表顯示的那麼簡單了。

自私基因論

60 年代中期，以喬治‧威廉斯（George Williams）和威廉‧漢彌爾頓（William Hamilton）為首，帶動了一次生物學革命。其時最著名的就是道金斯所謂的「自私的基因」(the selfish gene)。它的基本觀念是說，個體並不會一直為團體、家族甚或自身的利益而行事。個體的行為全都為了基因，因為個體都是採取這種行為的基因所傳下的後代。人類沒有單身的祖先。

這兩位博物學者都是獨行俠：美籍的威廉斯以研究海洋生物起家；英籍的漢彌爾頓則專研社會昆蟲。50 年代後期和 60 年代初期，由威廉斯發動而漢彌爾頓繼之，提出論證促成對於一般演化──尤其是社會化行為──的驚人了解。威廉斯認為身體的老化死亡是違反生育的事情，但從促成基因安排身體在生育繁殖之後逐漸老化的觀點而言，卻有一定的意義。所以他的結論是：動植物的設計都不是為了物種或它們本身，而是為了基因。

一般而言，基因和個體的利益都能互相配合，只是並非經常如此（鮭魚為了產卵而死；蜜蜂刺人是自殺的行為）。為了基因的利益，生物所作所為都必須要為後裔謀求利益，當然情況也不是永遠如此（食物不足時，鳥類就會捨棄雛鳥；母黑猩猩也會冷酷無情的對幼兒斷奶）。有時這麼做為的是親戚的好處（工蟻和野狼幫忙母姊撫養後代）。有時這麼做是為了族群（麝香牛並肩抵抗野狼，為的是保護下一代）。有時會逼使別的動物採取對它們自身不利的行為（感冒引起咳嗽，沙門桿菌引起下痢）。但是生物都毫無例外的，必須為了增進基因或基因複製體的生存或複製機會而努力。威廉斯說：「現代的生物學者一旦看到動物有了利他的行為時，都會認為這隻動物不是受到其他個體的操控，就是狡猾的遂行自私的目的。」

這個觀念得自理論和觀察兩途。先談理論：基因既然來自天擇的複製流程，具有增加基因生存機會能力的任何基因，必然犧牲其他基因而爭得自身的繁殖機會。從觀察和實驗而言：就個體或物種的觀點顯得令人困惑的行為，如從基因的觀點探究，就能真相大白。漢彌爾頓指出，社會昆蟲幫助母親繁殖生育，反而比自行生殖留下更多的基因。因此，從基因的觀點而言，工蟻的利他行為明顯是純粹的自私表現。蟻群的無私合作只是一種幻象，因為，實際上每隻工蟻都在為基因能藉著兄弟姊妹──蟻后的後代──不朽而努力。這種情況和人類力爭上游的時候，必須排擠他人一樣，都屬於基因的自私行為。白蟻和螞蟻雖然可能在個體的層次上如克洛波特金所說的「捨棄了霍布斯戰爭」，但是它們的基因可沒有捨棄。

這次生物學的革命，對於生物學者的影響極為重大。威廉斯和漢彌爾頓，也跟哥白尼和達爾文一樣，對人類的自大給予嚴重的一擊。人類不但只是另外一種動物而已，而且還是無足輕重的玩物，讓基因玩弄於股掌之上。漢氏回憶他突然了解身體和基因組不像機器，而較像社會時的感覺。他說：「我突然了解，基因組不是我一向所想的，是致力於維持自身生命、繁殖後代的資料庫加上執行團隊。相反的，基因組越來越像董事會的會議室，是自我主義者和各個派別爭權奪利的地方……我像是外國派來的使者，目的在促成脆弱的聯盟，可是接到的卻是互相矛盾的指令，分別來自分裂帝國中各自為王的上司。」

道金斯年輕時候就有同樣的想法，也一樣感到困惑萬分：「我們都是求生存的機器，依據盲目的程式，儘量設法保存自私的基因。這個事實至今還令我驚訝不置。我對它已有多年的了解，但是至今仍然不能完全接受。」

受到漢彌爾頓觀念影響的一位讀者普萊斯（George Price），結局悲慘。他鑽研遺傳學，目的是要反證漢氏的結論──利他行為其實只是基因的自私行為。結果反而證明漢氏的結論正確得無可懷疑，甚至於還對整個理論有了重大的貢獻。於是兩人開始合作，只是普萊斯逐漸出現精神失常的情況，而且日益嚴重。後來他只好轉而尋求宗教的慰藉，把全部財物捐出救濟貧民，最後終在倫敦自殺。身後的遺物極少，但是有幾封漢氏的來信。

當時普遍的反應都是希望漢氏以及威廉斯退出爭論。「自私的基因」充滿了十足的霍布斯味道，使得社會科學家避之唯恐不及，同時還激發比較保守的演化學者如古爾德等人，挺身而出與之對抗。他們和克洛波特金一樣，對於這種觀念深惡痛絕（其實是誤解了它的本意，稍後將再說明），逼得漢氏、威廉斯以及同僚們不得不把自私修正為「基本上的自利」。他們認為這不啻把豐腴的大自然淹死在自利的冰冷水中。