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生物

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演化(KS0009)──一個觀念的勝利

類別: 自然‧科普‧數理>生物
叢書系列:科學叢書
作者:Carl Zimmer
譯者:唐嘉慧
出版社:時報文化
出版日期:2005年06月20日
定價:790 元
售價:624 元(約79折)
開本:16開/平裝/384頁
ISBN:9571342416

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  書摘 2

重寫生命的食譜

達爾文在研究鴿子及藤壺期間所目睹、且無法解釋的變異,便是在DNA順序改變時發生的。細胞可以準確無誤地複製DNA,但偶爾也會犯錯。負責審核的蛋白質可以找出錯誤,加以改正,但難免有漏網之魚。這類罕見的改變就是「突變」(mutation),有時只是改變DNA食譜中一個字母,但有些改變卻非常大。許多段DNA可以自動切離,然後移到別處重新插入,從而改變收容它的基因。有時在細胞分裂、複製DNA的過程中,可能多複製一整個、甚至一整組基因。

早在1920年代,科學家已意識到突變對演化的深遠影響。以英國數學家費雪(Ronald Fisher)及美國生物學家萊特(Sewall Wright)為代表的這批科學家,統合了天擇與遺傳學,為達爾文的理論打下更穩固的基礎。

DNA突變之後,細胞很可能失去作用,接著死亡,或者瘋狂增殖,變成腫瘤。上述兩種情況的突變,都會隨著攜帶它的生物死亡而消失。但如果卵子或精子內的基因發生突變,它就有機會獲得永生,藉著代代相傳,延續不絕。突變的效果是好是壞、或不好不壞,會決定往後它出現的機率。許多突變有害,經常令攜帶者胎死腹中,或者影響攜帶者的生殖能力;如果某項突變會減低繁殖成功率,它勢必漸漸消失。

可是有時候突變無害,反而有好處。或許它改變了蛋白質的結構,提高它消化食物或分解毒素的效率。如果生物因為某種突變而提高繁殖能力,變得高過未突變者,那麼這種突變在該生物族群中,一定會逐漸變得更為普遍。(生物學家會以「適者」來描述這種突變者。)隨著突變生物的後代繁盛,牠們所攜帶的突變基因愈來愈普遍,最後甚至迫使原始基因滅絕。費雪和萊特指出,大體而言,天擇只是不同型態的基因的「風水輪流轉」罷了。

費雪還有另一項特別重要的突破:他證實了天擇的推進是許多小型突變的累積,而非少數幾次巨大突變的結果。費雪用艱深的數學來解釋這個論點,其實只要用一個簡單的例子,便可解說清楚。以蜻蜓翅膀為例:假設某隻蜻蜓的翅膀太短,牠可能無法產生離地的上升力量;但是,如果翅膀太長,又會因為翅膀太重而拍不動。在太長與太短的翅膀之間,有一個最適合生存的長度。如果你將翅膀長度及適應力之間的關係繪成圖表,你畫出一座山,峰頂即是最佳的翅膀長度。如果你實地去測量蜻蜓的翅膀,畫在圖表上,這些點可能都聚集在山峰附近。

現在想像一個突變發生,改變了蜻蜓翅膀的長度,如果蜻蜓適應力因此降低,其後代必定比不過翅膀長度較佳的蜻蜓;但是,如果那個突變將蜻蜓往適應力的頂峰更推進一步,天擇便會選擇牠。換句話說,天擇的趨勢是:不斷把生物往適應力的山上推。

這樣看來,若想迅速演化,來一次突變大躍進似乎是最佳的策略:不必跟隨天擇蝸步,便讓蜻蜓的適應力一步登峰!然而,突變就像毫無方向感的投石器,隨機發射,胡亂拋擲,蜻蜓很可能瞄不準山頂,卻落在遠遠的地方,翅膀可能因此變得太長或太短。效果小的突變就可靠多了,慢慢把蜻蜓推上山,就算適應力只增強一點點,繁衍的後代數目只增加幾個,經過十幾代工夫,這樣的突變卻可能蔓延整個族群。

當然,這個登山的過程只是個比喻,而且還是個經過簡化的比喻。演化的「地形」其實並不固定,隨環境改變,如溫度升降、競爭物種入侵或消失,或別的基因也同時在演化等,山峰很可能變成山谷,山谷變成山峰。演化的形貌其實更像緩緩起伏的海面。

演化也不見得永遠都在製造最佳基因組合。舉個例子,有時候基因可以不藉天擇力量便散布開來。遺傳作用就像輪盤賭上的小球,如果你擲球的次數夠多,或許落在紅格及黑格裡的次數各占一半;但如果你只擲幾次,球可能全都落在紅格裡。基因也可能出現同樣的情況。讓兩株圓豆混種的豌豆交配,新的植株有1/4的機率遺傳到兩個圓豆基因,1/4機率遺傳兩個皺豆基因,1/2的機率變成混種。但這並不能保證你一定會種出一株圓豆、一株皺豆,和兩株混種豆。很可能新植株全是圓豆,甚至全是皺豆。每一株豌豆都像是在基因賭局裡擲一次骰子。

在數目龐大的族群裡,這種統計學上的僥倖結果不會發生,但數目小的族群卻可能違反孟德爾的或然率。如果某個山頂上只住了幾十隻青蛙,牠們彼此交配,突變基因一出現,便可能不必假借天擇力量,僅靠演化輪盤賭局裡的怪運氣,傳播開來。一旦蔓延整個族群,被取代的原始基因便永遠消失了。

現代綜合論

以費雪、萊特為代表,首先證明遺傳作用為演化動力的這批科學家,並非田野生物學家,他們多是蟄居實驗室的實驗人員及滿腦子數學公式的理論家。到了1930年代,另一批研究人員開始將理論應用到真實世界裡,與現生物種多樣化模式及化石紀錄互相印證。費雪與萊特融合了遺傳學與演化論,這群新一代的科學家則融匯了生態學、動物學及古生物學。到了1940年代,非達爾文派的演化理論─如拉馬克學派相信內在力量可引發轉化,或巨型突變只需一代便可創造新種等說法─便全被淘汰了。

現代綜合論於1937年跨出一大步,動力為蘇聯科學家杜布藍斯基(Theodosius Dobzhansky)所出版之《遺傳學與物種原始》(Genetics and the Origin of Species)。出版此書九年前,杜氏曾到美國,進入哥倫比亞大學由摩根(Thomas Hunt Morgan)領導的實驗室做研究,當時該所一批生物學家藉研究黃果蠅(Drosophila melanogaster)而發現突變的真相。杜氏變成那所實驗室裡的怪胎;對「果蠅室」其他同儕來說,果蠅只存在於雜亂實驗室的牛奶瓶內,但來自基輔的杜布藍斯基從小就在野外觀察昆蟲,青少年時期的志向,是想窮一生之力蒐集到基輔地區的每一種瓢蟲。「現在一看到瓢蟲,還是會讓我體內湧出一股愛的荷爾蒙,」多年以後杜氏這麼說,「初戀就是叫人難忘。」

杜氏對瓢蟲不同族群間的自然變異慧眼獨具,後來他讀到摩根對突變的研究,認為可能從中發掘謎底。可是瓢蟲的遺傳作用太複雜,杜氏決定轉而研究摩根熟悉的黃果蠅。

杜氏在學校很快脫穎而出,27歲應邀赴紐約「果蠅室」學習最新方法。他和妻子抵達哥倫比亞大學,卻發現摩根的實驗室一片荒涼,爬滿蟑螂。1932年,情況好轉,摩根拔營他遷,投靠加州理工學院,杜布藍斯基跟隨他,從此快樂定居柳橙園林間。

移居加州後,杜氏終於開始解開他在青少年期便有的疑問:是什麼樣的遺傳作用在決定同種生物不同族群之間的差異?當時大多數生物學家認定,同種內的所有個體皆擁有相同的基因─畢竟摩根耗費多年,才在果蠅中發現一個自然發生的突變。然而這卻是關在實驗室內發展出來的假設。

杜氏開始研究野生果蠅的基因,他的足跡北至加拿大,南到墨西哥,只為捕捉另一種果蠅Drosophila pseudoobscura。今天生物學家可以排列出某個特定物種的全套基因密碼,但杜布藍斯基那個時代的科技卻沒那麼發達,他只能在顯微鏡底下觀察染色體的差別。即使用如此粗陋的方法,他仍發現不同族群的D. pseudoobscura的基因組也不同。他所研究過的每一個果蠅族群,染色體上都帶有特殊記號,和別的族群不同。

往後幾十年,遺傳學家發明許多方法,可以更精確地比較DNA,結果證實杜氏在果蠅中發現到的變異其實並非特例,而是一種常態。再以人類為例,以前有很多生物學家認為不同種族擁有截然不同的基因組,有些人甚至宣稱不同種族便是不同種。今日對人類遺傳學的研究結果,卻證實上述老舊觀念是錯的。史丹佛大學的遺傳學者費德曼(Marcus Feldman)便表示:「昔日我們對種族的生物性觀念,並不符合今日的遺傳學研究結果。」

人類的基因組內共有3萬多個基因,其中估計有6千個「對偶基因」(allele),即同一個基因的不同型式。過去我們用來把人類區分為不同種族的標準─如皮膚顏色、頭髮及臉形─全都只受到幾個基因的控制。絕大部分的變異基因並不受所謂種族界線的限制,任一族群內的變異,甚至比族群之間的變異更多。即使地球上的人類全被殲滅,只剩下新幾內亞荒遠山谷內的一小個部落,那批倖存者仍然保有整個人類高達85%的遺傳變異性。

杜布藍斯基對於同種內基因高變異性的發現,引發一個令人深思的問題:倘若同種內無所謂固定的基因組,那麼不同種的分野在哪裡?杜氏看得很清楚,答案是:性!所謂同種,只不過是一群互相交配繁殖的動植物。不同種的動物鮮少交配,就算交配,生下的雜種也很少養得活。生物學家老早知道雜種通常胎死腹中,否則長大了也無生育能力。杜氏以果蠅做實驗,證實這種不相容性的根源,在於不同種生物會攜帶相斥的特定基因。

杜氏在《遺傳學與物種原始》一書中描述物種起源的真實情況。突變隨時自然發生,有些突變在特定狀況下有害,但大部分突變其實不會造成任何影響,這些中性的改變在不同族群內出現、延續,創造出前人無法想像的高變異性。以演化的角度來看,這些變異全是好事,因為萬一環境改變,曾經是中性的突變可能變得很有用,因此受到天擇的青睞。

變異也是形成新種的原料。如果一群果蠅不和外來果蠅交配,它們的基因特質將逐漸變得和同種其他群體不同。新的突變繼續在孤立的族群內出現,再借助天擇傳遍全族,又因為孤立族群不與外來個體交配,這些突變不可能傳給其他個體,於是這個孤立族群的基因愈變愈不一樣,總有一天,牠們發展出來的某些新基因會變得和外來同種果蠅相斥。

杜布藍斯基認為,只要這種孤立狀態持續得夠久,這群果蠅便可能完全失去雜交的能力,變得不能、或不願意和別的果蠅交配。就算雜交生下混種,也可能無法生育。如果這群果蠅在這個時候突破孤立狀態,和別的果蠅一起生活,但是仍然只和本族交配,那麼新種就誕生了。

杜氏於1937年出版的這本書,吸引了許多非遺傳學界的生物學家。一位在新幾內亞山中做研究的鳥類學家麥爾(Ernst Mayr),便深受《遺傳學與物種原始》的啟迪。麥爾擅長發掘新鳥種,再繪出其分布區域。這項工作很辛苦,不單單因為瘧疾及獵頭族的威脅,而是因為麥爾也和別的鳥類學家一樣,不確定在什麼樣的情況下可以將一群鳥界定為新鳥種。某種天堂鳥的分類特徵或許是羽毛顏色,但別的特徵卻可能因地區不同而變異性極高─在某座山上牠的尾巴可能特別長,在另一座山上牠的尾巴卻可能呈方形。

生物學家通常利用「亞種」(subspecies)來釐清這種亂象;亞種即某一地區內擁有和其他同種生物不同的獨特性的族群。可是麥爾發現亞種絕非完美的解答,因為有時候亞種的特異性並不顯著,反而像是彩虹上的色帶,一種顏色漸次變化,融入另一種顏色;還有些時候,看似亞種的族群,其實卻是完全獨立的種。

麥爾讀了《遺傳學與物種原始》之後,明瞭我們其實不必為分類之謎苦惱,種與亞種正是杜氏所描述演化過程活生生的例證。同種生物分布區內的不同地方出現變異,造成不同族群之間的差別。某地區的鳥發展出長尾,另一個地區的鳥卻發展出方尾,但是,由於這些鳥仍和鄰居交配,所以並沒有孤立成另一個種。