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演化(KS0009)──一個觀念的勝利

類別: 自然‧科普‧數理>生物
叢書系列:科學叢書
作者:Carl Zimmer
譯者:唐嘉慧
出版社:時報文化
出版日期:2005年06月20日
定價:790 元
售價:624 元(約79折)
開本:16開/平裝/384頁
ISBN:9571342416

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生命的紅樹林

大部分共同發展出現代綜合論的科學家不是動物學家,便是植物學家,對動植物了解很深。通常動植物傳遞基因的方式,是透過交配產生混合親代DNA的子代,再隨著一代代突變的興起及散布,展開演化。然而,在漫長的生命史中,動植物其實是新來者。從過去到現在,演化主要是屬於微生物的故事。而,在基因複製上,細菌及其他單細胞生物所遵守的律法和我們不同。隨著演化生物學家不斷發現微生物的差異性,生命樹上的某些部分也必須重畫。

細菌及其他微生物可以像人體細胞那樣自行分裂,一分為二,各帶一套DNA。如果細菌在複製其中一個基因時出了差錯,便會產生一個突變的後代,那個突變體的每個後代也都會接收它突變的部分。只是,微生物在誕生後,仍能獲得新的基因。

許多種細菌擁有與染色體分開的環狀DNA,它們也能攜帶基因。細菌可將這些稱作「質體」(plasmid)的環狀物傳給另一個同種或不同種的細菌。病毒也可以當細菌的信差,帶走寄主的DNA,然後注入另一個細菌體內。有時候細菌染色體上的某些基因甚至可能自行切離,鑽入另一個微生物體內。細菌死亡時,DNA自爆裂的細胞壁內湧出,有時會被別的細菌撿起來,納入自己的基因組內。

早在1950年代,微生物學家便觀察到細菌會互相交換基因,但他們不知道這類交換對生命史的影響是什麼──或許微生物極少交換基因,因此這類互換並未留下任何痕跡。直到1990年代末期,科學家才有機會發現真相,他們開始為微生物完整的基因組定序,結果令人咋舌:許多細菌有頗大一部分基因原本竟屬於遠親物種。例如過去一億年來,大腸桿菌從其他微生物身上撿來新DNA的次數竟高達230次。

就連生命樹最底層的分支,也可見這類基因移轉的證據。有一種住在海床滲油附近的古細菌Archeoglobus fulgidus,它具備一切古細菌的典型特質,尤其是用來建造細胞壁的分子以及複製基因訊息,再把它們轉變成蛋白質的方式。但它用來消化石油的+卻只能在細菌體內找到,而非別的古細菌。我們的基因傳承也不純:負責處理訊息(如複製DNA)的基因和古細菌的基因是近親;但許多負責做家事的,即製造蛋白質、提供細胞食物及清除廢物的基因,卻跟細菌比較像。發現這類外來基因後,使得早期生命的演化更形複雜,也更有趣。

第一位辨識出生命樹三大支的微生物學家武斯,根據這些研究結果,針對地球生物的共祖提出一個全新的觀點:當生命剛從RNA世界轉變成DNA世界時,生命自我複製的方式還十分草率,既沒有負責仔細校對的+,也缺乏其他能夠確保細胞忠實複製DNA的機制;安全設備闕如,突變猖獗。唯一能夠保存數代而不被突變摧毀的蛋白質,構造都極簡單;任何需要許多遺傳指令的複雜蛋白質,皆岌岌可危。

在如此脆弱的複製系統下,原始基因很容易從某個微生物轉移到另一個微生物體內,而非代代相傳。因為早期的微生物構造非常簡單,流浪的基因很容易便可安家落戶,協助新主人做家事,如分解食物、清除廢物等。同時寄生性的基因也可能入侵微生物,利用別的基因協助它自我複製,其分身再逃出去,繼續感染其他微生物。

▲ 新的證據顯示生命樹可能比102頁的版本更複雜。如左圖所示,早期生命可能並非以獨特物種的型態存在,而能夠不分對象地彼此隨便交換基因。生命可能並非起源於單一的共祖,而是浩繁而混雜的大群原始生物(樹底藍色交叉線)。經過數十億年之後,三大支(細菌、古細菌及真核生物)已分了開來,但遠親偶爾仍會連在一起,如細菌被別種生物吞噬的時候。上方兩條藍線便顯示出這類融合最重要的兩個代表:即細菌演變成粒線體及葉綠體。

武斯認為早期地球無所謂譜系,生命尚未獨立分支,因此生命樹的樹基並非某單一物種。我們的共同祖先其實是所有活在早期地球上的微生物,牠們就像一片流動的基因母體(matrix),覆蓋整個地球。

但流浪的基因終於發現尋找新家愈來愈困難。新的複雜基因系統開始演化成型,工作效率勝過以前的烏合之眾。就像流浪的農場幫工,既能採果子、捆秣草,也能剷堆肥,他來到一個農場,發現那裡的工人已學會用電腦操縱機器設備,而他已經無法適應了。新的基因系統愈來愈專門化,能夠精確複製DNA,於是基因得以代代相傳,形成清晰的譜系,三大主支於是從早期混濁的演化池中浮現:真核生物、古細菌,及細菌。不過雖然它們各自獨立,每一支的內在基因卻都龍蛇混雜,提醒我們別忘了關係雜亂的過去。

如果武斯的說法正確,生命樹必須再度重畫,不再像一叢灌木,而更像一座紅樹林,基部的樹根轇轕,顯示早期基因的混雜狀態。然後三根主支逐漸浮現,但中間卻仍有許多小枝相互交纏多次。

加速演化

生命從最早期基因數屈指可數的簡單生物,演化成如藍綠菌等基因數超過3千個的成熟微生物,可能並不需要多久時間。科學家對這個過程至今所知有限,但各項證據卻暗示早期的演化速度驚人。比方說,來自澳洲的化石顯示早在35億年前,便有類似藍綠菌的微生物存在。來自格陵蘭的分子化石則顯示往前推3億5千萬年,即距今38億5千萬年前,地球上便有某種生命跡象存在。科學家並不能確定曾在格陵蘭留下痕跡的是什麼樣的生物,但牠已經改變了整個地球海洋及大氣的化學性質。也許那是一種類似藍綠菌的微生物,也可能只是以RNA為基礎的生物,或介於兩者之間。

現在我們拿已知的生命史和地球史作個比較:地球於45億5千萬年前誕生,一開始的數億年,巨大撞擊不時熔化整個地球,在這段狂暴時期中出現的生命必將徹底毀滅,即使等到地球形成目前的體積,海洋也出現了,但每隔幾百萬年便有重達數百萬噸的隕石從天而降。當這類撞擊發生時,即使地球上有生命倖存,也可能躲藏在隱密的庇護所內,如海底火山洞,否則就是全部滅絕。最後一次大撞擊風暴約發生在39億年前,再隔5千萬年,生命已站穩腳跟,再過3億5千萬年,複雜的微生物便出現了。

這般複雜的基因系統,怎麼可能演化如此迅速?共同發展出現代綜合論演化論的生物學家,主要都在研究細微的基因變化(如某基因上A與G的位置對調)對演化大趨勢所造成的累積影響,其實演化還有另一項重要的因素:即整個基因意外的複製。

基因複製發生的機率和單一鹽基突變差不多,新基因版本一旦出現,也可能遭遇幾種不同的命運,如果它能製造出更多的原始基因所生產的蛋白質,便可提升這個生物的適應力。例如,該蛋白質若是處理食物的要素之一,那麼多製造一些蛋白質便能提高生物進食的效率。因此天擇必將保留複製基因,一如其原始版本。可是有時新複製出來的基因卻是多餘的,在這種情況下,新版本基因所發生的突變並不會對攜帶它的生物造成任何影響,因為原始基因仍繼續堅守崗位。多半時候突變只是讓複製出來的基因毫無用處,我們的DNA便充斥這類名為「假基因」(pseudogene)的基因鬼魂。但也有些時候,突變可以轉化複製的基因,讓它開始製造新的蛋白質,執行新的工作。

▲ 細菌可以形成巨大的毯狀結構,名為「墊藻岩」(stromatolite)。今天這類結構較為罕見,但約有30億年之久,它們卻主宰了所有的沿岸水域。

細菌、古細菌及真核生物的基因組全都包含數以百計的複製基因,可以組成自己的基因家族,就像物種可以分門別類一般。不論是生物或基因的分類,都反映出共同的傳承。基因家族是基因經過許多回合複製的結果,可上溯到生命最早期。換句話說,早期地球上的基因不僅突變,它還會繁殖。

融合演化

生命樹分成三大支後,演化仍能將相隔遙遠的樹枝融合在一起。為此我們應心懷感激,因為我們便是這類融合(fusion)下的產物;別的融合則產生了植物與藻類。倘若生命未經這類合併,地球上便不會有足夠的氧氣供我們呼吸,即使早期地球上有少許氧氣,我們也根本沒有能力去呼吸。

我們行呼吸作用時,需仰賴細胞內一種形狀像香腸、名叫「粒線體」(mitochondria)的小點點。幾乎所有真核生物都具有粒線體,靠著它們利用氧氣及其他化學物質,製造細胞所需的燃料。19世紀時,粒線體首度被發現,許多科學家便覺得它們很像細菌,甚至有些人宣稱它們就是細菌,照他們的看法,呼吸氧氣的微生物不知怎的入侵到人體每個細胞中,以提供燃料來交換庇護所。

科學家早就知道有些細菌可以寄住在動植物體內,卻不會造成任何疾病,有時甚至因此彼此受惠,這稱為「共生」(symbiosis)。例如,有些細菌住在母牛體內,可以消化寄主吃進肚裡的硬草,然後牛再消化掉一部分的細菌。即使如此,細菌住在我們體內,跟住在我們細胞之內,仍是兩碼子事,所以許多科學家仍抱持懷疑態度。

同時科學家卻持續在細胞內發現更多類似細菌的東西。比方說,植物的細胞內攜帶了另一套可行光合作用的小點點,稱作「葉綠體」(chloroplast);它們捕捉陽光,用光的能量,結合水及二氧化碳,轉變成有機物。葉綠體和粒線體一樣,像極了細菌,有些科學家因此深信葉綠體和粒線體一樣,也是一種共生的細菌,而且它是住在海洋及淡水中、擅於運用光的微生物──藍綠菌──的後代。

直到1960年代初期,共生理論猶如一束微弱的火焰,在科學界忽明忽滅。大多數科學家埋首研究細胞核內的DNA如何儲存遺傳訊息,宣稱人體細胞由不只一種有機體共同構成的共生理論便顯得十分荒謬。可是到了1960年代,科學家卻發現粒線體及葉綠體擁有自己的基因,它們會利用自己的基因製造自己的蛋白質,當它們自行複製時,也會多複製一套DNA──完全跟細菌一樣!

然而60年代的科學家仍然缺乏解析工具,找不出粒線體及葉綠體的DNA。有些懷疑論者認為這兩者的基因本來可能存在細胞核內,後來演化將它們移往外層。到了70年代中期,分別由武斯以及加拿大新斯科夏省達爾豪西大學的杜立德(W. Ford Doolittle)領導的兩組微生物學家,同時證實上述假設是錯誤的。這批科學家研究了某些藻類葉綠體內的基因,發現它和該種藻類細胞核內的基因天差地遠;葉綠體內的DNA,竟然跟藍綠菌的DNA一樣!

粒線體基因的故事更精采。70年代末期,杜立德的小組證實它們也屬於一種細菌的基因,接下來幾年,其他科學家繼續追查它們到底是哪一種細菌。1998年,瑞典烏普薩拉大學的安德森(Siv Andersson)和她的一群同僚,發現目前已知和粒線體血緣最近的親戚,竟是能引起斑疹傷寒的劇毒細菌:立克次體(Rickettsia prowazekii)。

立克次體的帶原者為虱,通常都寄住在老鼠身上,但這種寄生生物也可以人類為寄主。人類居住環境若擁擠骯髒,成為虱及鼠的溫床,如貧民窟或軍營等,流行性斑疹傷寒便可能爆發。一旦細菌透過虱咬進入人體內,便會一直鑽入寄主細胞內,以細胞為食,開始自行複製。接著便是高燒不退,疼痛難熬,有時甚至可以致命。