馴化：改變世界的10個物種(KAW1068)
Tamed: Ten Species That Changed Our World

類別： 自然‧科普‧數理>動物、植物
叢書系列：知識叢書
作者：羅伯茲
       Alice Roberts
譯者：余思瑩
出版社：時報出版
出版日期：2019年05月17日
定價：450 元
售價：356 元(約79折)
開本：25開／平裝／384頁
ISBN：9789571377476

【導讀｜內文摘錄】

▼  內文摘錄

樹林裡的狼

    太陽西落，氣溫降得更低，正是嚴寒的季節，白日短暫，幾乎沒有足夠的時間打獵、修理帳棚跟砍柴火。外面的溫度一直沒有升到冰點以上，時序進入冬季尾聲，一向都會比較難過。夏季曬乾的莓果逐漸吃完，早餐、中餐、晚餐都是肉，大部分是麋鹿肉，但偶爾為了有點變化，會有些馬肉或兔肉。

　　營地有五個帳棚：高圓錐形，就像結實的梯皮。每個帳棚都是以七、八根落葉松柱作為骨架，鋪上獸皮，全部縫在一起綁好來防風。在積雪下，一圈石頭壓住帳棚邊緣，將其固定在地上。梯皮四周積雪至少有半公尺深，也讓營地更加隱密安全。梯皮之間的雪經過踩踏，中間有個地爐的痕跡，現在幾乎都不用了。在寒冷刺骨的時節，還是窩在帳棚內生火比較好。因此，每個帳棚中央都有一爐火正熊熊燃燒，帳棚內外的溫度對比強烈，當家族晚上回到梯皮，毛皮大衣、褲子和靴子都會脫下堆在門邊。

　　在這圈梯皮的外圍，有個劈柴的地方，一、兩個男人會整天在這裡劈開倒下的落地松樹，足以讓帳棚裡的火持續燃燒。另一處有堆勉強能看出是一隻麋鹿的殘骸，這隻麋鹿被分割成好幾塊，除了幾根肋骨和沾了血跡的雪，什麼也沒留下。獵人早上殺了這隻麋鹿帶回營地，回到營地後馬上剖開麋鹿肚腹，將還有溫度的肝臟切片吃掉，喝掉麋鹿的血，剩下的部分由五個家庭平分，各自帶回帳棚，除了頭部──切下舌頭跟雙頰，帶著羚角的顱骨被拿回森林邊緣。一名年輕男子將顱骨綁在皮帶上，爬到一棵落葉松樹上好幾公尺，將顱骨放在樹枝跟樹幹之間：這是天葬，是獻給森林之神與麋鹿靈的祭品。

　　又吃完一頓以肉為主的一餐，這幾家人開始準備過夜。孩子們蓋著層層麋鹿毛皮睡下，每個帳棚內最後一位上床的成人往火裡添柴，這樣火能再燒一、兩個小時，接著帳棚裡的氣溫會逐漸下降，幾乎跟戶外四周的天寒地凍一樣冷。不過麋鹿毛皮能讓他們保持溫暖，正如牠們讓原本的主人，在北地寒冬這樣的冷冽中保持溫暖一樣。

　　當帳棚頂端竄出的裊裊青煙越來越細，交談漸漸靜了下來，營地邊緣沒什麼肉的骨骸，引出森林的食腐動物。從針葉林冒出，就像影子，偷偷摸摸且安靜無聲，狼接近營地。牠們迅速解決麋鹿殘骸，然後徘徊在帳棚與中央地爐四周，尋找其他碎屑，最後隱沒在樹林中。

　　狩獵者很熟悉狼的接近，他們甚至認為和這些動物有靈性上的聯結。狼也在凍原邊緣，在稀疏的樹林中勉強求生。不過這個冬天，這些狼出現得比以往更頻繁，每晚都來營地。過去幾年，牠們只是偶爾在白天時靠近，從沒進入梯皮圍成的圓圈當中，但已經靠得夠近了。也許是受到飢餓驅使，也許經過這幾年，甚至幾代以來，狼變得更加大膽。大部分時候，人類容忍牠們，但會在狼太靠近時，對牠們丟擲石頭、骨頭或樹枝。

　　就在那個漫長嚴酷的冬天尾端（肯定比前一個冬天更長更嚴酷），一頭小狼直接走進營地中央。一個約七歲的女孩正坐在木頭上修補她的箭，這頭小狼走近她，女孩停下手中的工作。她放下箭，將手放在膝蓋上，往下看著地上被踏得嚴嚴實實的積雪。小狼又悄悄靠近幾步，女孩眼睛再度上下掃視一遍，然後這頭小狼直接走到她身旁。女孩感受到小狼溫暖的氣息吹在她的皮膚上，然後這隻小狼舔了她的手，一屁股坐下來。女孩抬起眼睛，直視著小狼的藍眼睛，這驚奇的一瞬間他們心有靈犀。接著狼跳起來，掉頭躍離，回到針葉林，回到陰影裡。

　　那個夏天，狼群似乎在追蹤人類，人類則在追蹤大群麋鹿，分階段在這片土地上遷徙。雪融了，露出廣大無垠的草地，麋鹿邊吃草邊前進。人們總是跟在牠們一步之後，鹿群開始移動時就拔營，鹿群停下來時就紮營。通常，狼群在夏季時會消失，因為打獵會比撿拾狩獵者剩餘的食物收穫更豐碩。但是這群狼，或至少其中一些狼，卻發現自己不知為何受到人類這邊吸引，甚至加入他們的狩獵行動，從倒下的獵物中獲益。

　　這是緊張、脆弱的同盟，狼對人類十分小心，人類對狼也是。雖然沒有人經歷，但有傳聞這些掠食者會從營地攫走寶寶。也有傳說故事，獵人捕獲的鹿被狼搶走，獵人也嚇跑了。部落的老人抱持疑心但謹慎，無疑的，狼提高了狩獵的成功率。牠們能協助從鹿群或馬群中趕出落單者，有時甚至在狩獵者丟出矛之前就撲倒獵物。因此狩獵者很少空手回家，也比較少挨餓，尤其在嚴酷的冬季。越來越多狼大膽在白天闖入營地，而且牠們看起來沒有侵略性。又過了幾個冬季和夏季，父母甚至讓孩子跟友善的小狼玩，在帳棚之間的空地上嬉鬧打滾。有些狼開始在營地附近睡覺，甚至視自己為人類的隸屬，當人類拆解帳棚打包，往下一個營地邁進時，狼群也跟著他們走。

　　誰馴化誰？是狼選擇人類還是人類選擇狼？無論是怎麼開始的，這個同盟會改變人類的命運，也改變他們犬類同伴的型態和行為。經過幾代之後，最友善的狼開始會搖尾巴，牠們變成狗了。

＊
   
    以上是虛構情節，卻是根據現在十分確定的科學事實編出來的。我們現代各種各樣的狗，是狼的後代，不是狐狸也不是胡狼或郊狼，甚至不是野狗，而是狼。精確來說，是歐洲灰狼的後代。我們現代的狗跟這些灰狼，基因序列相似度超過百分之九十九點五。

　　為什麼狼會投靠人類？過去考古學家提出，可能是始於農業的出現，家畜對投機掠食者而言是很容易的目標，這誘惑難以克制。但最早的農業證據（標示著人類新時代「石器時代」的開始）可以追溯到一萬二千多年前的中東，考古遺址中發現比這更古老的狗的骨骼。在所有這些因為跟人類親近接觸、與我們結盟而改變的動植物中，狗看來是我們最古老的盟友：最先養狗的人不是農夫，而是冰河時期的狩獵採集者。但這個同盟關係，我們究竟能追溯到史前歷史多久之前？還有，究竟是在哪裡、怎麼發生，又是為何發生？

深埋在冰寒的過去

    傳統認為，狗馴化的過程發生在約一萬五千年前，最後一個冰河時期的尾聲。這段時期冰蓋正在往北消退，樹木和灌木、人類與其他動物，開始再度移民歐洲與亞洲緯度較高的地區。溫暖和生氣回到冰凍的北方，凍原轉為青翠，河流水量充沛，海平面上升，曾經覆蓋整片北美的冰蓋也開始消退，人類一群群從廣袤如大陸的白令陸橋遷徙到新世界。

　　從一萬四千年前起，已經有充分的關於家犬（Canis familiaris）的決定性證據：明顯的是狗而非狼的骨頭，出現在歐亞、北美各地的考古遺址，但這些還是有可能只是相對較晚的例子。二十一世紀起始，當遺傳學家開始與考古學家合作，探測關於馴養物種起源的問題，一個假設就此浮現：狗的馴化可能開始得更早，甚至比先前所想的要早數萬年。

　　遺傳學家藉著狗的粒線體DNA中相異的模式，重建這一小叢基因的「家族樹」，以研究狗的起源，顯示的結果能以不同的方法解釋：重建的家族樹與兩個完全不同的狗起源模式相符。一個意味著狗在約一萬五千年前，崛起於多個不同起源。另一個則符合大部分的狗，較早且單一起源的模式，可以追溯到四萬年前。兩種模式之間的時間相差很大，可能的年代不僅相隔千年，中間還隔了最後一次冰河期的高峰，大約是在兩萬年前。

　　粒線體DNA只是生物細胞內攜帶基因遺傳物質（genetic material）的部分，而且是很小的部分，細胞核內所含的DNA群，也就是染色體中，能找到更多資訊。粒線體基因組有三十七個基因，細胞核基因組中有兩萬多個（人和狗都是如此），當遺傳學家研究狗的細胞核DNA，較早的起源時間看起來就更有可能。第一版的家犬基因組（所有染色體包含的基因序列）出版於二○○五年《自然》（Nature）期刊的一篇論文中，家犬顯然跟歐洲灰狼最接近。作者群（令人難以置信，總共超過兩百位）不僅研究狗的完整基因序列組，也開始分辨不同品種的狗之間有何不同，在基因組超過兩百五十萬個位置上，看DNA序列上哪個單一字母不同。分析顯示，種群瓶頸（genetic bottleneck）與個別品種有關。換句話說，狗的DNA顯示，每個品種如何從少數個體發展起來，採取一小部分在整個物種中原本就存在的遺傳變異（genetic variation），每個品種代表那個變異的一小部分樣本。這些與不同品種的狗起源有關的瓶頸，其實很近代，可能發生在約三十到九十代之前。假設一代平均時間是三年，九十代也不過是兩百七十年前。除了這些比較近代的種群瓶頸，現代狗的DNA還有一個更古老的種群瓶頸痕跡，一般假設是導因於有些灰狼最初被馴化為狗造成。遺傳學家估計，這個瓶頸發生在約九千代之前，大約距離現在兩萬七千年前。

　　這個潛在較早的馴化年代，促使考古學家和古生物學家懷疑，他們是不是錯失什麼，一群研究員開始檢視這個可能性。他們研究比利時、烏克蘭和俄羅斯約一萬到三萬六千萬年前的遺址中，九個大型犬科動物的頭顱，可能是狗也可能是狼。他們沒有假設這些頭顱代表狼或家犬，而是仔細測量，並將這些古老頭顱的數據，和樣本數比較大、比較近代的犬科相比較，包括明顯是狗和明顯是狼的顱骨。這些古老的顱骨當中，五個顯示為狼的頭骨，其中一個無法決定，三個比較接近狗而非狼。和狼相比，這些犬科動物有較短也較寬的口鼻部，腦殼也稍微寬一些。這些古老的犬顱骨當中，有一個真的很古老，是來自比利時的戈耶洞穴（Goyet Cave），已經證實是冰河時期工藝品的寶窟，包括貝殼項鍊和一支骨製魚叉，還有猛?象、山貓、赤鹿、穴獅和洞熊的骨頭。人類和動物顯然使用這個洞穴數千年，甚至上萬年。不過，利用放射性碳定年法可以定出這個推定為狗的顱骨年代，約有三萬六千年，是世界上已知最古老的狗。

　　戈耶特別耐人尋味的地方，在於這隻早期狗的頭顱形狀，與狼明顯不同。進行這項研究的古生物學家主張，這個明確的「狗特性」表示，馴化過程或與馴化相關的一些身體變化，可能非常快速。一旦頭顱形狀改變，從像狼變成像狗，幾千年來一直維持如此。

　　然而，這只是看起來像早期狗的單一案例，時間在最後一次冰河時期的高峰，令人懷疑戈耶只是某種畸形的可能性十分合理。就算可以肯定時間，這會不會只是一隻外貌奇怪的狼？不過很快就有另一隻十分早期的狗，加入戈耶的行列。二○一一年，戈耶的分析出版後兩年，一群俄羅斯研究員出版了看來很像另一隻古老的狗之證據，這一次是來自西伯利亞的阿爾泰山脈（Altai Mountains）。

　　西伯利亞的顱骨在盜匪洞（Razboinichya Cave）被發現，一個隱藏在阿爾泰山脈西北角的石灰岩洞穴。挖掘工作始於一九七○年代晚期，持續到一九九一年，挖出數千片埋在洞穴深處一層紅棕色沉積岩中的骨頭。有北山羊、鬣狗和野兔的骨頭，還有一個像狗的顱骨。山洞裡沒有發現石器工具，但從一些煤炭黑點所暗示，遠古人類也在冰河時期造訪過這個洞穴。

　　依據盜匪洞化石層一塊熊的骨頭，經過放射性碳定年法測量，確定為一萬五千年前，也就是最後一次冰河時期，其他骨頭就被假設為相似的年代。那塊狗顱骨本來可能就此打包裝箱，很快就被遺忘在一間大學滿是灰塵的儲架上，或在博物館儲藏室中衰敗──又一個冰河時期尾端，世界正在重新溫暖起來時的狗標本。

　　但俄羅斯的科學家決定，這塊顱骨值得更仔細檢視。第一，這真的是隻狗嗎？盜匪洞的顱骨很快被暱稱為「盜盜」（Razbo），經過測量，並拿來跟古歐洲狼、現代歐洲狼與北美狼，以及比較現代的狗，也就是約一千年前來自格陵蘭的狗之顱骨相比。格陵蘭狗是比較大但「尚未進化」的狗，牠們尚未經過基因工廠的極端篩選育種，這個過程產生出現代犬科各式各樣稀奇古怪的狗品種。盜盜是隻難以歸類的野獸，跟戈耶一樣，牠的口鼻部也相對較短而寬，一個像狗的特徵。但是牠有喙狀突，也就是在與顳肌這塊重要咀嚼肌肉相連的上顎骨中有塊突起，這和狼比較像。上裂肉齒（upper carnassial，一種撕裂肉的牙齒，對於穿透肌肉跟肌腱很有用）的長度屬於狼的範疇。但這顆牙齒跟盜盜嘴裡其他牙齒相比，相對較短：比兩顆連在一起的臼齒短，這個特徵比較像狗。下裂肉齒比現代狼的裂肉齒小，但另一方面，這很符合史前野狼的範疇。下顎裡的牙齒比狗應該有的樣子稀疏。儘管口鼻部較短，盜盜的牙齒看起來比較像狼，而非狗。不過盜盜的頭骨測量卻又是另一回事，與任何其他動物相比，顱骨的形狀和格陵蘭狗最像。

　　當然這一向有難度，早期狗只不過不是狼，儘管有些解剖特色與行為必定彼此相符，通常是因為這只依靠少數幾個基因，大部分特徵都是一個個逐漸浮現。轉變會透過幾代才發生：馬賽克中幾個小碎片先改變，漸漸的，直到整個畫面都變成新的。所以戈耶才值得一提，顱骨形狀有兩個顯著的改變，口鼻部較短和腦殼較寬，這看來很快就在早期狗當中出現。但對於盜盜顱骨形狀跟牙齒的不一致，我們毋須大驚小怪。

　　顱骨形狀像一千年前的格陵蘭狗，但裂肉齒比較像狼，俄羅斯科學家做出結論，認為盜盜算是最初的原始狗，是馴化這種特定試驗最早的範例之一。不過這隻一萬五千年前的原始狗，沒什麼好特別炫耀的，到處都有。而是這個顱骨的新定年，從盜盜骨頭樣本直接定年所引起的嘩然，且由三個不同的實驗室測定：圖斯康（Tuscon）、劍橋（Cambridge）與格羅寧根（Groningen）。這個顱骨原來有三萬三千年了，戈耶不再孤單。

　　結論是，兩塊顱骨和基因似乎都指向更早的馴化年代，差不多三萬年前。和農業開始（最早在歐亞大陸約一萬一千多年前）無關，甚至也不是冰河時期開始消退（約一萬五千年前）的環境與社會改變造成。看來人類最好的朋友有更早的起源：遠至舊石器時代、最後一次冰河時期的高峰之前，在人類居住鄉村、城鎮或城市之前，在我們還是游牧民族、狩獵者或採集者時，遠在我們的祖先永久定居在一片土地之前。

　　然而不幸的是，家犬的起源離定案還很遠。二○一四年，另一組遺傳學家介入這場辯論。先前已有好幾個學者辯稱，狗的馴化源自歐洲、東亞或中東，所以遺傳學家想更仔細了解狗的地理起源，探討究竟是單一起源還是多個起源。他們排列歐洲、中東和東亞三地狼的基因組，還有澳洲野、貝生吉犬（basenji，西非獵犬的後裔）和亞洲胡狼各一隻。研究員發現大量證據，證實犬科不同族群之間有雜交育種，就某種程度而言，會使這個議題更加複雜。好幾個狗的品種含有最近與狼雜交的線索，比方村莊中自由流浪的野狗，可能經常接觸野狼。然而，遺傳學家能篩檢DNA數據，看穿這些比較近代的雜交事件，從牠們最新後代的基因中，尋找早期狗的蛛絲馬跡。這項基因證據指向狗的馴化，是單一起源，而且估計大約發生在一萬一千到一萬六千年前。這仍然表示，狗的馴化和農業出現沒有關係，過去有些學者就提出這種主張。然而從另一方面看來，這個比較晚的年代，遠在最後一次冰河時期的尖峰之後，則讓戈耶與盜盜困在另外一端，深埋在遠古的過去中。

　　但是話說回來，這些冰河時期的狗一直有爭議。有些學者對這些動物身為狗的憑據表示懷疑。牠們看起來跟其他考古證據步調不一致。必須承認的是，這些有爭議的狗與狼之間的體型差異，其實非常細微，分析跟解釋頭顱的方法也有疑慮。尤其戈耶犬的大小特別有問題，這麼大的顱骨，牠身體應該也很大，但馴養動物一般比牠們野生的同類要小。因此，有些研究員辯稱，那可能只是又一個現在已經滅絕的狼的種類，而非一隻狗。或者，如果戈耶和盜盜真的是早期的狗，牠們可能是個死胡同，只是馴化中的曇花一現，一個失敗的試驗。大量考古證據仍然指向現代狗的真正祖先，其實馴化得比較晚，在最後一次冰河時期的尖峰之後。較晚的馴化時間，也能部分解釋冰河時期巨型動物群的滅絕，像是真猛瑪象和披毛犀，也許是人類與牠們致命的犬類朋友合作，狩獵這些動物到滅絕。反對戈耶犬的狗特性，看來過於尖刻憤慨：這些早期的狗就是不合於當前的理論建構。就算牠們是狗，也不大能代表我們現代狗的祖先。犬類馴化的研究充滿爭議，容我這麼說，犬科古生物學根本是狗咬狗的世界。

　　然而骨頭和DNA都沒能給出清楚明確的答案，二○一五年初，看來證據似乎越來越支持較晚馴化的年代，在最後一次冰河時期的顛峰之後。在戈耶和盜盜激起的興奮之後，那些早期「像狗」的顱骨，可能只是看起來很奇怪的狼，或是後代已經滅亡的早期狗。

　　不過從現代狗與狼的DNA推測，馴化時間在一萬一千到一萬六千年前，取決於關於突變率跟世代時間的幾個關鍵假設。如果實際的突變率比較慢，或是世代時間比較長，就會把馴化時間往前推，現代狗和狼之間看得出的基因差異，會需要較長時間累積。　　

    二○一五年六月，驚人的新基因證據出刊。這一次遺傳學家不再從現代狗與狼的基因組中去過濾、尋找牠們的祖先，而是研究古老的DNA。這個跨大西洋的團隊，成員在哈佛與斯德哥爾摩，他們研究一塊二○一○年在俄羅斯泰梅爾半島（Taimyr Peninsula）發現的肋骨。這塊肋骨顯然是犬類的，時間是三萬五千年前。排序出一小部分的粒線體DNA，研究員就能辨認出這塊骨頭屬於哪個種類的動物：這是塊狼的骨頭。調查的下一個部分牽涉到將泰梅爾狼的基因組，與現代狼和現代狗的基因組相比較，而古代與現代基因組的不同程度，就是無法符合先前假設的突變率。將標準突變率應用在現代狼與泰梅爾狼的基因組，暗示這兩者的共同祖先，生活在一萬到一萬四千年前，但比泰梅爾狼的實際年齡少了一半以上。因此突變率一定比先前所想的要低，只有原先假設速率的百分之四十，或甚至更慢。利用比較緩慢的新突變速率，狼和狗分化的估計時間，就會從一萬一千到一萬六千年前，往前挪到兩萬七千到四萬年前。

　　揭露的祕密還不止於此。遺傳學家繼續檢視現代狗品種DNA中特定的模式差異，也就是看每次牽涉到單一核?酸「字母」的突變，這些基因變異稱為單核?酸多態性（SNPs）。這些單一字母的突變，是基因組中很好的演化歷史指標，因為它們很常見，而且通常無關緊要，所以不會被天擇淘汰。比較現代狗品種與泰梅爾狼的大量SNPs（精確來說是十七萬個），遺傳學家發現，有些品種的狼性比其他品種來得多，這表示在家犬的起源之後，有些族群有和野狼混種。結果有比較多狼性的品種，包括西伯利亞哈士奇、格陵蘭雪橇犬、中國沙皮狗和芬蘭獵犬。遺傳學家也檢查現代狼的基因多樣性，發現北美灰狼與歐洲灰狼的分化，必定發生在泰梅爾狼脫離之後，但推測在冰河時期結束、海平面上升、淹沒白令陸橋之前。在冰凍時期、海平面低下之際，白令陸橋提供東北亞與北美之間的聯結。

　　所以最新的基因研究救了戈耶和盜盜嗎？看起來好像沒有理由懷疑，三萬三千到三萬六千年前有馴化狗的存在，以及牠們的子孫可能現今還和我們在一起。然而遺傳學對這些研究又有疑慮，戈耶的粒線體DNA很不尋常，與古代和現代的狗與狼都有分別。因此我們不得不好奇，戈耶究竟是什麼？是已經絕種的早期馴化品種？還是一種特別而現今已不存在的古代灰狼？二○一五年，一篇對戈耶穴狼3D頭顱形狀的精細分析提出，終究說來，牠更像狼而非狗，所以爭論持續下去。不過另一方面，盜盜顯然很符合狗的粒線體DNA家族樹，所以看起來盜盜真的可以是隻早期的狗，牠現在還有很多近親，以家犬的形式存活。

　　過去幾年狗的起源爭論，熱絡到令人難以置信。新的科技和新的發現，看似有潛力劇烈改變理論，而故事也一再改變。但有這麼多進展，從考古發現更精確的定年，到更快排定DNA序列，我們最古老也最親近的夥伴，起源的真正故事看來終於從陰影中逐漸浮現出來，而且這故事「必定」很複雜，看「我們所知的」人類歷史有多麼迴旋曲折就知道。當我們研究史前史，包括我們人類或其他物種尚未寫出的歷史，一開始我們可能會很天真，某種程度期待有個單純的故事，能夠摘要過去千萬年來物種互動的複雜。難怪進行更多科學分析、有更多細節浮現出來後，局勢就一再改變。研究泰米爾狼與其古代和現代表親的DNA，顯示出追尋這些馴化的根，有多麼折磨人。

　　將狗的起源推回至冰河時期，下一個浮現的問題是：狗在哪裡馴化？馴化是在單一獨立的區域中開始，然後擴散出，還是多次多個地點，讓野狼變成狗？這可能無法決定：狗的馴化可能始於距離現在四萬年前，並且之後還有很長一段時間持續與狼混種，而現在可能還在發生。不過有了最新的基因科技，讓我們能從基因組解謎，不論是古代或現代的基因組，至少我們可以試試。

（摘自第一章  狗）