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書摘 3
第一章 三種黑猩猩
在 1970 年代，分子生物學家與分類學家大多數都對彼此的研究不感興趣，只有少數例外。耶魯大學的席布立（Charles Sibley）是其中之一，他是鳥類學教授，兼任耶魯大學皮巴帝自然史博物館館長。鳥類的分類學不容易研究，因為鳥類的身體是為飛行設計的，而設計一隻鳥也不過就那麼幾種花樣，即使大自然也出不了新招。所以在類似棲境中生活的鳥，往往形態非常相似。例如在半空捕食昆蟲的鳥，即使關係疏遠，比較解剖學的差異也不大。美洲禿鷹與舊世界禿鷹，形態與行為都很像。可是學者好不容易才搞清楚美洲禿鷹與鸛鳥比較親近，而舊世界禿鷹與老鷹比較親近，它們很相像，是因為相同的生活形態造成的。席布立與沃奇士（Jon Ahlquist）由於深切體會傳統分類方法的短處，在 1973 年開始採用分子時鐘技術。當年他們應用分子生物學方法，解決分類學問題，就研究規模而言是空前的。他們在 1980 年開始發表研究結果，累計他們以分子時鐘測量過 1700 種鳥，佔世界鳥類的 1/5。
雖然席布立與沃奇士的成就，已是鳥類分類學的里程碑，他們起先在學界引發的不是讚辭，而是批評。因為當時沒有幾位科學家有足夠的背景知識，能做中肯評論的人少之又少。我就聽過科學界的同僚發表過這樣的高論：
「我對他們那套玩意已沒有什麼耐心了。不管他們寫什麼，我都懶得再理會。」（一位解剖學家）
「他們的方法倒沒問題。可是有什麼人會想做那樣沈悶的研究？鳥類的分類學?!難以想像！」（一位分子生物學家）
「有意思，可是他們的結論必須通過其他方法的驗證，我們才會相信。」（一位演化生物學家）
「他們的結果是『上帝的啟示』，你最好相信。」（一位遺傳學家）
依我之見，塵埃落定之後，那位遺傳學家的意見，最接近真相。DNA 時鐘的原理，無可挑剔；席布立與沃奇士使用的方法，是最先進的；他們測量過 18,000 對「雜種」DNA，得到的遺傳距離，呈現了內部的一致性，證明他們的結果是恰當的。
當年達爾文在討論「人類歧異」這個爆炸性議題之前，花了近 10 年研究藤壺（一種水棲節肢動物）的歧異。同樣地，席布立與沃奇士也花了 10 年，以 DNA 時鐘釐清鳥類的關係。1984 年，他們第一篇以 DNA 時鐘討論人類起源的論文發表了。此後他們出版了一系列論文，更精煉了當初的結論。他們取得的 DNA，包括人類的，以及所有人類的近親——紅毛猩猩、大猩猩、黑猩猩、巴諾布猿，還有 2 種長臂猿、7 種舊世界猴。
正如解剖學家預測過的，他們發現的最大遺傳距離，出現在人類或任何猿類與猴子之間，也就是說，人／猴或猿／猴的雜種 DNA，「融解」的溫度最低。這只不過是把大家都已經同意的看法加上個數字而已——自從科學界知道猿類存在之後，就認為猿比猴更接近人類。那個數字是 7%：猴的 DNA 與人／猿的 DNA，93% 是相同的。
他們的第二個發現，也不令人意外：長臂猿與人／猿的 DNA，有 5% 的差異。這也證實了學界的共識：長臂猿是最特殊的猿；與我們關係比較密切的猿，是大猿，像是紅毛猩猩、大猩猩、黑猩猩等。在大猿中，最近解剖學家已經開始認為紅毛猩猩很早就自成一家，這與 DNA 證據也很吻合，它的 DNA 與其他大猿以及人的，有百 3.6% 的差異。生物地理也支持非洲大猿與亞洲猿（長臂猿、紅毛猩猩）很早就分家了。現在長臂猿、紅毛猩猩只分布在東南亞，它們的祖先化石也只在東南亞出土，而大猩猩與兩種黑猩猩，只分布在非洲，人類早期祖先的化石，也只在非洲出土。
另一方面，席布立與沃奇士發現黑猩猩與巴諾布猿（過去叫矮黑猩猩）的 DNA 最相近，只有0.7% 的差異。這也不令人意外。這兩種猿看來非常相似，直到 1929 年才有解剖學家覺得該為它們分別取個名字。生活在前比屬剛果中部的「黑猩猩」，是「矮」黑猩猩，因為一般來說它們體型較小、體格稍瘦、兩腿較長。一般的黑猩猩，在非洲分布較廣，主要在赤道以北。然而，對這兩種黑猩猩的行為，有了比較詳細的紀錄後，學者才恍然大悟，原來它們形態上並不起眼的差異，掩蓋了生殖生物學上的重大差異。「矮」黑猩猩——現在叫巴諾布猿——不像黑猩猩，倒像人，它們有很多種性交姿勢，包括面對面式；兩性都會主動挑逗對方，而不總是雄性主動；雌性並不只在「發情期」（排卵期）接納雄性，幾乎整個生殖週期都能性交；雌性之間、異性之間都能「結盟」，而不限於雄性。很明顯地，那 0.7% 的遺傳差異，已在性生理與行為上造成了重大的結果。在本章與下一章，我們會反覆強調「少數基因的重大後果」，因為人與黑猩猩的遺傳差異也很小。
高等靈長類的族譜
DNA
差異的
百分比 |  | | 單位：
百萬
年前 |
圖一 高等靈長類的 DNA 差異，以及推估出來的分化時間。每個點代表最後一個共祖。舉例來說，黑猩猩與巴諾布猿的 DNA 差異是 0.7%，所以它們在 300 萬年前分化，各自演化。大猩猩與三種黑猩猩的 DNA 差異是 2.3%。大約 1,000 萬年前分化。
前面的 3 個例子，顯示比較解剖學足以解答物種關係的問題，根據遺傳證據得到的結論，只不過證實了解剖學家早已發現的事實。但是 DNA 也可以解決解剖學無法解答的問題：人、大猩猩、與黑猩猩的關係。如圖一所顯示的，人類與兩種黑猩猩，有 1.6% 的遺傳差異，相同的基因達 98.4%。大猩猩的差異較大，與人或黑猩猩的差異是 2.3%。
讓我們在這兒稍作勾留，仔細咀嚼這幾個數字的意義：
在我們的族譜上，大猩猩必然在我們與黑猩猩分家前，就分房出去了。我們最親近的親戚，是黑猩猩，而非大猩猩。另一方面，黑猩猩最親近的親戚，是人，而不是大猩猩。傳統分類學將所有大猿放在同一分類類目中（「猿科」），為人單獨另立一個類目（「人科」），好像人與猿之間有一不可逾越的自然鴻溝，對我們自居於「萬物之靈」的「人本位」偏見，有推波助瀾之功。現在呢？未來的分類學家也許可以用黑猩猩的眼光來處理高等靈長類的分類問題：把它們大別為兩群，一群包括三種黑猩猩（人加上另外兩種黑猩猩），另一群包括其他的猿（長臂猿、紅毛猩猩、與大猩猩）。兩群之間並沒有雲泥的差別，三種黑猩猩那群只不過有點兒高明而已。傳統分類學將人與猿分別開來，不符合事實。
人與黑猩猩的遺傳距離（1.6%），是兩種黑猩猩的差異（0.7%）的 2 倍多，比兩種長臂猿的差異小（2.2%）。紅眼與白眼維利兒是兩種非常相似的北美鳥兒，也有 2.9% 的差異。我們的基因組中，98.4%的基因，都與黑猩猩的一樣。舉例來說，我們的主要血紅素是紅血球中攜帶氧氣的分子，由 287 個氨基酸組成，與黑猩猩的一模一樣。在許多方面，我們不過是第三種黑猩猩，對其他兩種黑猩猩有利的，對我們也有利。我們看來與它們不同，因為我們以直立姿態行走、腦子比較大、能說話、體毛稀少、有奇異的性生活，這些特徵必然是我們基因組中那 1.6% 基因控制的。
要是物種間的遺傳距離以固定速率累積，遺傳距離就可當作運轉正常的時鐘。將遺傳距離轉換算成絕對時間（兩個物種從最後一個共祖分化出來，到現在所經過的時間），我們得找到一對物種，一方面它們的遺傳距離可以測量，另一方面它們有年代確定的化石可供參考。事實上，高等靈長類有兩組相互獨立的換算數據。一方面，根據化石紀錄，猿在 2,500 萬年到 3,000 年前與猴分家；兩者的 DNA 差異達 7.3%。另一方面，紅毛猩猩 1,200 萬到 1,600 萬年前與其他大猿分化，DNA 差異達 3.6%。比較這兩組數據可以發現：演化時間增加 1 倍（從 1,200 萬到 2,500 萬年），差異就增加 1 倍（從 3.6 到 7.3）。因此，高等靈長類的 DNA 時鐘，運轉得相當穩定。
於是席布立與沃奇士以那些換算尺度，估計我們的演化史。由於我們與黑猩猩的遺傳距離（1.6%），是紅毛猩猩與黑猩猩的一半（3.6%），因此我們與黑猩猩分別演化的時間，只是紅毛猩猩與黑猩猩的一半（1,200萬到1,600萬年的一半）。換言之，人與另外兩種黑猩猩，約 600 萬到 800 萬年前分別走上不同的演化道路。同樣地，大猩猩與黑猩猩分化的時間，以及黑猩猩與巴諾布猿分化的時間，我們都可以算出來，分別是 900 萬年前與 300 萬年前。你知道嗎？我大一（1954 年）的體質人類學教科書，說人與猿 1,500 萬到 1,300 萬年前就分家了。因此，DNA 時鐘支持一個引起爭議的結論，其他好幾個分子時鐘（例如蛋白質氨基酸序列、粒腺體 DNA 等）也得到同樣的結論。每一個時鐘都指出：人類最近才與黑猩猩分化，是個年輕的物種，比古生物學家過去所推測的，年輕得多。
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