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Y 染色體(BE0122)──男子漢的本質
Y: The Descent of Men

類別: 人文‧思潮‧趨勢>NEXT
叢書系列:NEXT
作者:史蒂夫.瓊斯
       Steve Jones
譯者:張美惠
出版社:時報文化
出版日期:2004年05月24日
定價:280 元
售價:221 元(約79折)
開本:25開/平裝/288頁
ISBN:9571341169

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孤立的 Y 染色體

對生物學家而言,性是很簡單的事,功能是為自然創造變數,如果沒有性,每個小孩都將只是父母的精確複製。有了性才能在 DNA 的世界製造雜音,沒有性基因就無法混合,便不可能有演化。多數細胞的染色體都是成雙的,但精與卵都只有主人的一半 DNA ,因此每一對染色體都只有一個可進入(這也是為什麼帶 X Y 基因的人,半數精子帶 X,半數帶 Y ),孩子隨機接收了父母的部分染色體。在精子及卵子製造的過程中,來自父母雙方的染色體還有進一步的聯會及重組,它們彼此交纏、斷裂,再以全新方式重新結合。

從基因的角度來看,這種重組有很大的用處,可以逃開朝夕相處的鄰居,特別是當這個鄰居太脆弱,面對世界嚴酷的考驗時會將一堆人都拉下來,因此有機會搬家當然是好事。重組意味著性讓人平等(而不是死亡),意味著每一代都可能出現新的、更好的組合,並將一些受損的 DNA 拋棄,如果它們同時都進入某個精子或卵子的話。接受者其實是代罪羔羊,他的死亡可一併清除許多天生的罪惡,自己承受寂寞的命運,卻拯救了許多同類免於延續低劣的基因。

但處於孤立狀態的 Y 不認同這種清除法。除了兩端有少部分可與 X配對外,基本上 Y 完全不參與 DNA 的交流。隨著一代一代的遺傳, Y 仍停留在自己的世界,形同遺傳上與世隔絕的鎖國,也像多數封閉社會一樣自私與浪費。每一個家系自己演化,也因此往往無法承受自己天生的弱點。

孤立毀了男性的染色體。 Y 是 DNA 的死胡同,一旦上了這條賊船,就完全無法從「性」的艙口逃脫。多數基因可運用重組當成緊急逃生口,即利用精與卵這兩個生物學的救生艇,唯獨 Y 欠缺這個出口,一輩子局限在男性特質這個單一狹隘的利益中。有助於凸顯男性特質的基因都受歡迎,但所有其他的(除了與自身內在利益有關者)都毀壞了。男性的演化在於阻止女性退化為自我複製體,但自己卻無法擺脫同樣的命運。

Y 染色體究竟源自何處,為什麼與其他染色體如此不同?

Y 染色體背負複雜而讓人意外的過往傷疤。 DNA 顯示這個重要的結構曾經和較大的 X平起平坐,但現在 X的基因數多出許多。 Y 與 X分家後歷經起起伏伏的過程,這奇怪的一對各自改變了不少,其中一方的改變速度更是讓人咋舌──失去了數千基因,得到的卻很少。結果是 Y 成了演化舞台上身分獨特的新崛起者。

化石可以證明各種哺乳類如何在遙遠的過去分家,然而觀察從黑猩猩、老鼠到袋鼠(wallaby)由近而遠等人類親戚的性染色體,更可推斷其演化歷程。由性染色體的演化模式顯示,自有性別之分以來,慘烈的兩性戰爭一直是推動他們往前走的力量。

無止盡的演化攻防戰

不論是求偶或育兒,兩性關切的利益都有很大差異。染色體的盛衰史顯示兩者的緊張關係有著更深的淵源。

雄性在很多方面都是寄生於雌性身上,他們的利益在於說服雌性投入生殖,自己則盡可能減少付出。就像所有的害蟲一樣(從病毒到絛蟲),他們迫使女宿主必須跟著應變,否則便加以吞沒。宿主必須不斷改變以應付這不受歡迎的訪客,兩性因此跳起生物學的雙人舞。雙方各有盤算,一方稍有勝算,另一方立刻反擊。這演化之舞往往快速得讓人眼花撩亂。

新的寄生物不斷演化,舊的類型也常改變身分。人類的多數疾病都沒有太久的歷史,且多半在剛開始時為害的是動物(如愛滋病原來自猿猴,瘧疾來自鳥類)。每當有新病出現或舊疾復燃,受攻擊者必須能夠因應,否則就死亡。寄生物會不斷以新的惡毒機制測試宿主的防衛力,而後者也總會竭盡所能自我保護。任何一方都不能鬆懈,遂慢慢演化出一個複雜多變的防衛與反擊結構。

就像第一次世界大戰的前線一樣,之前攻擊的證據可能沒有什麼道理,甚至已經掩埋不見。敵人可能數年無動靜,直到一方的突擊迫使另一方做出反應。寄生物以及兩性之間的戰爭,彷彿在千萬年前就已預言了英國海格(Haig)與德國魯登道夫(Ludendorff)兩位將軍的戰略(註 2)

每年我都帶領一群大學生到西班牙戶外教學,實地研究演化的進行。溪流裏水黽(water-skater)成雙成對,雄性在上,雌性在下。雄性對雌性的擁抱並非出於愛(如舊教科書所說的),而是迫切地排擠對手,挑戰者要歷經數千次攻擊後才有機會。在這個過程中雌性無法覓食,卻又無力擺脫雄性。在另外一旁,我們看到草原的花朵吸引昆蟲傳送花粉,這是雄性的貢獻,但幾乎所有的結晶都會被雌蕊捨棄。學生們一一做筆記,然後便跑去酒吧聊天。

水黽與植物生殖的策略反映出雌雄利益殊途。單配制(monogamous)的物種多能和諧共處,因為一方遭受損害時,通常另一方也同受其害(不過這類物種已經很少了,而且愈來愈少,親子鑑定揭露出自然界許多不光彩的真相)。非單配制的物種則是雌雄各有不同的利益考量,雄性希望能豔遇不斷,雌性則必須決定是否要培育一晌貪歡的結晶,或是等待更好的機會。一方的成功繫於讓多少異性受孕,另一方的最大利益是選擇最優伴侶。這種差異性引發的激烈衝突不下於英德兩國交戰,也因為有這些衝突,才會出現製片家最喜歡捕捉的海象及孔雀的精彩爭鬥畫面。

肥厚脂肪或鮮豔羽飾都只為了準備更大的戰爭場面。過去總以為雄性是兩性世界的主要推動者,但這個形象已在真相揭露後逐漸褪色:很多時候雄性根本一籌莫展。為了與複製其 DNA 的雌性對抗,他們只能不斷改變。

希臘神話中麥諾斯(Minos)的妻子帕絲菲(Pasiphae)受夠了丈夫的不忠(情慾強烈的畢卡索最愛畫的就是麥諾斯的兒子,牛頭人身的米諾塔〔Minotaur〕)。她以非常狡詐的方法對付麥諾斯的情婦,運用巫術讓他的精液「跑出許多毒蛇、蠍子、蜈蚣,吞噬她的腸腹。」

米諾塔的母親誠然走在時代的尖端。生物學已揭露了有些物種的雄性是如何攻擊配偶的生殖系統,被攻擊者的閃躲策略又如何迫使他們不斷更新武器。精液既是武器也是禮物,更能具體而微地彰顯這無止盡的競賽如何推動雄性向前走。

精液有很多功能。最主要的當然是攜帶精子,此外還可促使接受者投入更多心力保障精子的成功,甚至傷害自己也在所不惜。

昆蟲的精子宛如裝在毒杯裏。有些精液的化學成分類似消化酵素,能破壞競爭者的精子,增加自身的穿透力。有些採取較迂迴的戰術,作用於雌性身上。例如阻塞她的生殖道,迫使她將精子儲存起來,降低她想再交配的慾望,促使她產下更多的卵。有些昆蟲非常自私,強制配偶忠誠,自己卻到處拈花惹草。例如雌的家蠅只有短暫的交配機會,因為雄性的毒性很強,使其經歷一次之後便再也無法交配。果蠅比較沒有那麼霸道,但也會傷害配偶。

從昆蟲精液裏已發現一百多種特殊蛋白質,其演化歷程宛如一連串攻防戰。有些雄性排擠其他精子的能耐較強;同理,有些動物的精液變化能夠克服特定配偶的對抗機制。精液成分的不同也會影響雌性接受程度。

這種恐怖的平衡的確高明。如果你讓這些蒼蠅在好幾代裏只能交配一次,精液便會愈變愈溫和,既沒有二度交配的機會,雄性自然沒有理由傷害配偶,同時雌性對這重要但要命的液體也愈來愈不具防衛性。但當這些蒼蠅走出伊甸園,回到真實的世界,雌雄都將失去競爭力:溫馴的雄性無法讓配偶受孕,自信十足的雌性恐怕也將步上麥諾斯情婦的後塵,被外來的精子害死。

由於精子的製造者與接受者各有不同的利益,使得精液蛋白質改變的速度遠比其他不參與性任務的分子更快。種類相近的果蠅差異最大的地方通常是精液的分子,就連多數 DNA 都很相似的人類與黑猩猩也是如此,強烈顯示人類的體液在不久前有過衝突的歷史。

儘管慘烈,體液之爭與形塑雄性特質的戰爭相較,只是小巫見大巫。

雄性的外觀差異較大。所有的雄鳥都會求偶,但招數各不同。金絲雀靠歌聲,孔雀有鮮豔的尾羽,流蘇鷸(ruff)在天然的舞池裏當著異性面前獻舞,園丁鳥(bowerbird)則善於築巢以吸引異性,即使是近親之間也很不相同。雌鴨看起來都很類似,雄鴨則各有其俗麗甚至危險的表演(尤其是狩獵季時)。雄性的慾望很一致,但每一物種表現的方式是那麼獨特,幾乎沒有道理可言。

性的控制也是一樣。從整個演化史來看,雄性的產生各有不同策略,而且看似毫不相干。有的仰賴基因,有的憑藉整組染色體,另外有些係依據環境的訊息決定性別。在整場生殖障礙賽裏,總會出現一些變化打破僵局,偶爾甚至因大規模的策略改變將情勢推向新的局面。脆弱而不確定的雄性常被迫自我改造,甚至毫不猶豫地將形體或基因尾端的一部分丟棄。

寄生物常會盡可能自我削減到最簡單的程度。面對每一代都改變罩門的宿主,他們必須跟著變動才能維持同樣的關係。能去除所有阻礙當然是最好的,這往往意味著削減到僅剩性器與消化器,甚至在分子的層次也可能簡化,例如痲瘋桿菌(leprosy bacillus)與其非寄生的祖先相較便少了數百個基因。男性的基本特質似乎也有萎縮的強烈傾向。

澳洲男性是展現男性特質的典型,但一般原住民的性器相當小。大約在一億三千萬年前袋鼠和人類的祖先分家,與鴨嘴獸的分家則更早於此。兩種動物的 Y 染色體都很小,即使用顯微鏡也不易看到。每一個都只有一萬個 DNA 鹼基(人類有六千萬個),雖說很小,但與人類 Y 染色體的一小部分一樣,裏面含有 SRY 基因,這雄性特質的核心自有哺乳類便存在了。除了這一小塊之外,袋鼠的染色體其他部分都已逐漸消失。

在北半球的某些地方,自我削減的情況更嚴重,例如鼴形田鼠(mole vole)的雄性根本不需要 Y 染色體或 SRY 基因(誰也不知道牠們究竟是怎麼辦到的)。同樣顛覆規則的一個例子是南美洲的一種小鼠,近半數的雌鼠都是 X Y ,繁衍的後代還比 X X者多。這麼極端貶抑 Y 染色體的哺乳類並不多,但多數都出現分子性質的連續改變,甚至連近親間都有很大差異。例如人類 Y 染色體上的病毒版本便與黑猩猩的不同(基因組其他部分則與老鼠或蒼蠅相似)。依照這種衰敗的速度,也許在一千萬年後 Y 染色體便完全消失。


註釋:

註 2:第一次世界大戰時,海格為英軍前線司令,魯登道夫為德軍總參謀長,英德雙方在戰略與戰術的頻變中多次進入激烈攻防戰。▲TOP