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書摘 3
第五章 經濟＋生殖＋時間＝演化
前面說過，任何生物的經濟面與生殖面都是因天擇而連結起來，但天擇並不是唯一的橋梁。如果我們將兩種層級並置觀察（見圖三），立刻可以看出個體本身及地區族群內的連結關係。
比較圖三的兩種層級可以清楚看到演化的機制。極端達爾文主義的演化生物學家，總認為是基因的競爭驅動演化，同時創造了生態系。他們認為，兩種生命層級的所有現象都源自基因的競爭。換句話說，性主宰一切！我的看法恰好相反，我認為生態系的存在只是因為生物必須攝食，將各類動植物、微生物、真菌串連起來的能量網，才是形成生態系及維持其運轉的真正原因。生殖面的必要性只是不斷提供新成員加入這生命的經濟賽。
最初的生態理論是很簡單的︰由於各種生物的適應會因天擇而不斷修正，以配合環境變遷，因此物種會不斷發生演化改變。後來的演化生物學家（如多布贊斯基與麥爾）體認到物種的形成——從一物種產生獨立生殖的群體，也必然扮演很重要的角色。接著古生物學家又提出「穩定平衡」的概念，亦即多數物種的發展史中，長時間裡看不出演化上的改變，凸顯出演化史絕不只是天擇亦步亦趨地追隨環境變遷這麼簡單。
我們從化石紀錄中發現一個有趣的現象（尤其是地球開始出現動物的五億年期間）︰一些簡單的模式似乎總是不斷重複出現。從某種角度來看，如物種形成或大滅絕（mass
extinction）等重大事件，其實並非那麼獨特（若從個別事件的細節來看，當然各不相同），反倒是這類事件的一再發生相當有助於了解生命的演化歷程。這些一般性的模式（下面將列出我認為最重要的三種），就像其他科學在實驗室所做的結果，只是以化石的形式呈現。不可否認的，我們不可能在「實驗」之前建立審慎控制的條件。就像物理學家為研究次原子粒子的性質，可以追蹤粒子加速器雲室（cloud
chamber）裡某一粒子稍縱即逝、但極具意義的軌跡，從而推斷出電荷與質量，甚至還可以判定實驗結果乃證實或推翻先前的理論預期。研究生物模式時也可以採取同樣的方法，舉例來說，就是因為現代生物界裡種內與種間的地理變異（geographic
variation）才會發展異區種形成（allopatric speciation）的觀念。化石資料為地理因素增添了時間的意義，對於演化歷程的了解提供了重要的思考角度。
三種演化模式
第一種模式是穩定平衡，亦即多數物種構造上頑強的穩定性，如寒武紀的三葉蟲、侏儸紀的恐龍、中生代的馬，甚至是上新世／更新世的原始人類。這些動物當然會演化，但物種構造的改變常集中在極短的時間裡（所謂極短是相較於漫長的物種繁衍史），且多與親緣、物種的分出有關。
第二種模式是物種形成。第四章已經提過，自從有性生殖存在以來就不斷地形成新的物種。演化的改變似乎多與物種的分支有關。每隔一段時間，我所研究的泥盆紀三葉蟲、中生代的恐龍、第三紀的馬，乃至上新世與更新世的原始人類都會發現新的物種，其中很多都是從存在很久的祖先分出的。另一個比較晚近的發現，顯示祖先往往無法與快速出現的後代一起生存下來（這是第三種模式的特色之一）。舉例來說，更新世原始人類的非洲南方古猿（Australopithecus
africanus，可直立的兩足動物，腦容量約四五○㏄，相當於現代的黑猩猩），大約存活於三百萬到二百五十萬年前，之後被兩種可能是其後代的原始人取代。其中一種是最早被發現的類人（Paranthropus），腦容量差不多，但頭骨很大，兼具大而利的牙齒，很適合草食動物者咬囓堅果、塊莖的需要。另一支可能的後代是最早的工具製造者——能人（Homo
habilis），腦部比其祖先大得多。
我們在第三種模式裡才看到最重要的發展，以及生殖層級與生態層級如何互相激盪出生命的演化史。觀察這兩個層級的發展史會發現，地區族群裡生殖面與經濟面的關聯性，也會出現在較高的層次裡。A接下來我將從各個層面探討第三種模式的例證，最後導引出演化史「晃動的水桶」（sloshing
bucket）觀點。
生命是許多細微的漣漪，也有洶湧的波濤
第三種模式到底是什麼？對單一經濟系統而言，那是外在環境對其中不同的親緣系統近乎同時發生的影響。所謂的單一經濟系統，可以是很小的地區生態系（例如由幾個物種的生態同類群組成），也可以是整個生物圈，涵蓋地球千萬物種。所造成的影響——包括演化的影響，可大可小，若超過一個關鍵門檻則被列為演化的改變，甚至可能是永久性的。
我們且從最重要的生態演替（ecological succession）討論起。假想科羅拉多、奧瑞岡、亞歷桑納及其他近年常發生火災的西部各州，一場大火使得許多山丘盡成濯濯童山——因為降雨量達到歷史低點。這些火災常常是人類造成的（更讓人遺憾的是並非都是無心之過），但閃電仍是釀成火災（包括森林火災）最主要的原因。於是我們不禁合理地推想，火災可能是生命週期（cycle
of life）裡的一個自然元素。
樹木死了以後終究會腐爛分解，這要靠真菌與各種微生物合力完成。有時候分解過程極度緩慢，植物會以半分解的形式累積，形成泥炭沼及緊密度不一的炭層。在正常的時間裡，自然可形成一種穩定的腐敗速度。當然，有些森林落葉、腐枝、倒下的樹幹會比較多一些。火災只是讓分解的速度更快，最後營養素又回到土壤裡（如果沒有因環境的腐蝕性提高而流失）。
接著開始重建的工作。不像伐木公司全面砍伐後，有時採取整齊成排的人工栽植（當然也不是很常這麼做），而是以大自然的老方法︰歷經火災而不死的地底種子與孢子長出植物；有些種子與孢子則是乘著風或藉動物毛髮、羽毛、內臟輾轉回到燃燒後的舊家園。
當然，每一次的生態演替都不盡相同。即使同一塊地方再燒一遍，哪些生物能回到原地及其先後順序，總有些許隨機性，因此演替的方向必然有所改變。有些系統經過火災的破壞後，率先進駐的是較善於遷徙（因而有機會捷足先登）、比其他物種更能建立據點（因為劫後環境的化學成分更適合牠們）、或者根本不需要其他「正常狀態」下存在的物種（甚至樂得牠們都消失無蹤）。這些是所謂的先驅物種，很多先驅物種落地生根後大量繁衍，但不可避免的，隨著重建的生態系統「成熟化」，陸續進駐的後繼者將擠掉先驅物種的空間，使其數量逐漸變少。慢慢地形成一個森林（或草地、珊瑚礁等），樣貌與火災（或颶風等）侵襲前類似，存活其中的是那些同樣的物種，數量比例約略相當。不能說是完全的複製，但是很接近。
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