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類別: 人文‧思潮‧趨勢>NEXT
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作者:尼爾斯.艾垂奇
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譯者:張美惠
出版社:時報文化
出版日期:2004年12月20日
定價:220 元
售價:174 元(約79折)
開本:25開/平裝/224頁
ISBN:9571342408

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第五章 經濟+生殖+時間=演化

前面說過,任何生物的經濟面與生殖面都是因天擇而連結起來,但天擇並不是唯一的橋梁。如果我們將兩種層級並置觀察(見圖三),立刻可以看出個體本身及地區族群內的連結關係。

比較圖三的兩種層級可以清楚看到演化的機制。極端達爾文主義的演化生物學家,總認為是基因的競爭驅動演化,同時創造了生態系。他們認為,兩種生命層級的所有現象都源自基因的競爭。換句話說,性主宰一切!我的看法恰好相反,我認為生態系的存在只是因為生物必須攝食,將各類動植物、微生物、真菌串連起來的能量網,才是形成生態系及維持其運轉的真正原因。生殖面的必要性只是不斷提供新成員加入這生命的經濟賽。

最初的生態理論是很簡單的︰由於各種生物的適應會因天擇而不斷修正,以配合環境變遷,因此物種會不斷發生演化改變。後來的演化生物學家(如多布贊斯基與麥爾)體認到物種的形成——從一物種產生獨立生殖的群體,也必然扮演很重要的角色。接著古生物學家又提出「穩定平衡」的概念,亦即多數物種的發展史中,長時間裡看不出演化上的改變,凸顯出演化史絕不只是天擇亦步亦趨地追隨環境變遷這麼簡單。

我們從化石紀錄中發現一個有趣的現象(尤其是地球開始出現動物的五億年期間)︰一些簡單的模式似乎總是不斷重複出現。從某種角度來看,如物種形成或大滅絕(mass extinction)等重大事件,其實並非那麼獨特(若從個別事件的細節來看,當然各不相同),反倒是這類事件的一再發生相當有助於了解生命的演化歷程。這些一般性的模式(下面將列出我認為最重要的三種),就像其他科學在實驗室所做的結果,只是以化石的形式呈現。不可否認的,我們不可能在「實驗」之前建立審慎控制的條件。就像物理學家為研究次原子粒子的性質,可以追蹤粒子加速器雲室(cloud chamber)裡某一粒子稍縱即逝、但極具意義的軌跡,從而推斷出電荷與質量,甚至還可以判定實驗結果乃證實或推翻先前的理論預期。研究生物模式時也可以採取同樣的方法,舉例來說,就是因為現代生物界裡種內與種間的地理變異(geographic variation)才會發展異區種形成(allopatric speciation)的觀念。化石資料為地理因素增添了時間的意義,對於演化歷程的了解提供了重要的思考角度。

三種演化模式

第一種模式是穩定平衡,亦即多數物種構造上頑強的穩定性,如寒武紀的三葉蟲、侏儸紀的恐龍、中生代的馬,甚至是上新世/更新世的原始人類。這些動物當然會演化,但物種構造的改變常集中在極短的時間裡(所謂極短是相較於漫長的物種繁衍史),且多與親緣、物種的分出有關。

第二種模式是物種形成。第四章已經提過,自從有性生殖存在以來就不斷地形成新的物種。演化的改變似乎多與物種的分支有關。每隔一段時間,我所研究的泥盆紀三葉蟲、中生代的恐龍、第三紀的馬,乃至上新世與更新世的原始人類都會發現新的物種,其中很多都是從存在很久的祖先分出的。另一個比較晚近的發現,顯示祖先往往無法與快速出現的後代一起生存下來(這是第三種模式的特色之一)。舉例來說,更新世原始人類的非洲南方古猿(Australopithecus africanus,可直立的兩足動物,腦容量約四五○㏄,相當於現代的黑猩猩),大約存活於三百萬到二百五十萬年前,之後被兩種可能是其後代的原始人取代。其中一種是最早被發現的類人(Paranthropus),腦容量差不多,但頭骨很大,兼具大而利的牙齒,很適合草食動物者咬囓堅果、塊莖的需要。另一支可能的後代是最早的工具製造者——能人(Homo habilis),腦部比其祖先大得多。

我們在第三種模式裡才看到最重要的發展,以及生殖層級與生態層級如何互相激盪出生命的演化史。觀察這兩個層級的發展史會發現,地區族群裡生殖面與經濟面的關聯性,也會出現在較高的層次裡。A接下來我將從各個層面探討第三種模式的例證,最後導引出演化史「晃動的水桶」(sloshing bucket)觀點。

生命是許多細微的漣漪,也有洶湧的波濤

第三種模式到底是什麼?對單一經濟系統而言,那是外在環境對其中不同的親緣系統近乎同時發生的影響。所謂的單一經濟系統,可以是很小的地區生態系(例如由幾個物種的生態同類群組成),也可以是整個生物圈,涵蓋地球千萬物種。所造成的影響——包括演化的影響,可大可小,若超過一個關鍵門檻則被列為演化的改變,甚至可能是永久性的。

我們且從最重要的生態演替(ecological succession)討論起。假想科羅拉多、奧瑞岡、亞歷桑納及其他近年常發生火災的西部各州,一場大火使得許多山丘盡成濯濯童山——因為降雨量達到歷史低點。這些火災常常是人類造成的(更讓人遺憾的是並非都是無心之過),但閃電仍是釀成火災(包括森林火災)最主要的原因。於是我們不禁合理地推想,火災可能是生命週期(cycle of life)裡的一個自然元素。

樹木死了以後終究會腐爛分解,這要靠真菌與各種微生物合力完成。有時候分解過程極度緩慢,植物會以半分解的形式累積,形成泥炭沼及緊密度不一的炭層。在正常的時間裡,自然可形成一種穩定的腐敗速度。當然,有些森林落葉、腐枝、倒下的樹幹會比較多一些。火災只是讓分解的速度更快,最後營養素又回到土壤裡(如果沒有因環境的腐蝕性提高而流失)。

接著開始重建的工作。不像伐木公司全面砍伐後,有時採取整齊成排的人工栽植(當然也不是很常這麼做),而是以大自然的老方法︰歷經火災而不死的地底種子與孢子長出植物;有些種子與孢子則是乘著風或藉動物毛髮、羽毛、內臟輾轉回到燃燒後的舊家園。

當然,每一次的生態演替都不盡相同。即使同一塊地方再燒一遍,哪些生物能回到原地及其先後順序,總有些許隨機性,因此演替的方向必然有所改變。有些系統經過火災的破壞後,率先進駐的是較善於遷徙(因而有機會捷足先登)、比其他物種更能建立據點(因為劫後環境的化學成分更適合牠們)、或者根本不需要其他「正常狀態」下存在的物種(甚至樂得牠們都消失無蹤)。這些是所謂的先驅物種,很多先驅物種落地生根後大量繁衍,但不可避免的,隨著重建的生態系統「成熟化」,陸續進駐的後繼者將擠掉先驅物種的空間,使其數量逐漸變少。慢慢地形成一個森林(或草地、珊瑚礁等),樣貌與火災(或颶風等)侵襲前類似,存活其中的是那些同樣的物種,數量比例約略相當。不能說是完全的複製,但是很接近。