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生物


演化(KS0009)──一個觀念的勝利

類別: 自然‧科普‧數理>生物
叢書系列:科學叢書
作者:Carl Zimmer
譯者:唐嘉慧
出版社:時報文化
出版日期:2005年06月20日
定價:790 元
售價:624 元(約79折)
開本:16開/平裝/384頁
ISBN:9571342416

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演化 + 透視‧魚
 

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  書摘 3

這種基因流動現象有一個最突出的例子,即所謂「環系物種」(ring species)。舉個例子,北海有一種鳥名叫鯡鷗(herring gull, 中文通稱為「黑脊鷗」),牠背灰、腳粉紅。若往牠的分布區西邊走,你會在加拿大看見基本上和北海鯡鷗差不多,但顏色略有差異的鯡鷗。等你抵達加拿大之後,鯡鷗的差異已相當明顯,再到西伯利亞,鯡鷗的上背顏色變深,腳也偏黃,而不再偏粉紅色。即使差別這麼大,在科學分類上牠們仍然是屬於同一種鯡鷗(雖然牠們俗名為「維加鷗」〔vega gull〕)。你再繼續往西走,經過亞洲,進入歐洲,鯡鷗的顏色愈變愈深,腳也愈來愈黃。黑背黃腳的鯡鷗持續往西分布,直到你旅行的起站:北海。這些名為「小黑脊鷗」(lesser black-backed gull)的鯡鷗,便和灰背粉腿的鯡鷗肩並肩住在一起。

因為這兩群鷗外觀差異極大,又不彼此交配,所以被視為兩個獨立的種,其實小黑脊鷗及鯡鷗是各占一連續環系首尾銜接的兩端,而環系內的每一種鷗都可以和隔壁鄰居交配。環系物種正是突變發生及擴散的縮影。

一群鳥若與鄰居隔離,便可能演化成新種。麥爾認為最簡單的隔離方法,便是地理上的隔絕。冰河穿越山谷,隔絕兩岸山上的鳥群;海洋上升,將半島變成一串列嶼,隔絕每個島上的鳥群。這類阻隔不必永遠存在,只要時間夠長,令隔絕的族群變得彼此基因相斥便可。待冰河融化,或海洋下降、島嶼回復成半島,鳥群依舊不能彼此交配。從此牠們共居一地,卻隨不同的演化命運而分道揚鑣。

麥爾及杜布藍斯基等生物學家藉著研究現生動物,奠定了現代綜合論的基礎。如果他們是對的,那麼同樣的過程應該延續了數十億年,可以在化石裡找到紀錄。但直到1930年代,許多古生物學家仍然不相信他們所研究的骨頭是天擇創造出來的。他們所看見的長期演化趨勢,似乎在跟隨一個固定的方向。馬是從和狗一般大小的動物持續演化,愈變愈大,同時腳趾持續萎縮,終於變成蹄;象的始祖本來只有豬那麼大,歷經數千萬年的演化,後代終於變成龐然巨物,同時象牙逐漸伸長,愈形複雜。古生物學家宣稱他們找不到任何天擇開放式、不規則實驗的跡象。

▲ 幾種鷗的分布區在北極外緣形成環狀。在環內毗鄰的鷗雖然外觀略有差別,卻可互相交配。但處在環首尾銜接之兩端的鯡鷗及小黑脊鷗,儘管住在同一處,外觀卻差別極大,不能雜交。環系物種乃新物種演化的最佳例證之一。

美國自然歷史博物館館長奧斯本(Henry Fairfield Osborn)曾宣稱,這個發展趨勢證明大部分的演化並非由天擇控制。每一種哺乳類譜系一開始便具備發展成馬或象的潛能─他稱之為「未來可能出現的型態」。但物種必須歷經與自然環境及其他動物競爭的過程,方能實現這種潛能。「既然拉馬克法則已遭否認,我們必須假設尚有第三種未知的演化因素存在。」他在1934年作出以上結論。

但奧斯本的學生古生物學家辛普森(George Gaylord Simpson)卻不敢苟同這種炒拉馬克冷飯的論調。辛普森欽佩杜布藍斯基連結遺傳作用與天擇的能力,讀過《遺傳學與物種原始》之後,他決定嘗試以化石紀錄證實同樣的理論。

辛普森仔細研究化石中奧斯本所謂「遵照既定方向的演化」的跡象,發現物種譜系經常朝許多不同方向分支成灌木狀譜系樹。以馬為例,馬在過去5千萬年內曾經演化成許多不同體積、不同蹄結構的後代;許多分支早已滅絕,和現代馬的起源完全無關。

倘若科學家在實驗室裡研究的天擇,便是推動化石紀錄所呈現之轉化的力量,天擇作用的速度必須夠快,古生物學者才能在化石中看到這些變化。「果蠅房」的研究員已精密測量出果蠅發生突變,以及突變藉天擇力量傳布的速率,辛普森接著自行發明一套測量化石動物演化速率的方法。他審視古生物學家在上一個世紀內累積的龐大骨頭蒐藏,各別測量其尺寸,然後繪出變化圖表。辛普森發現不同譜系的演化有快有慢,甚至在同一個譜系,速度也會時快時慢。他同時發現自己測量到最快的速率,仍比不上在實驗室裡記錄下來的果蠅的演化速率。但辛普森並不需要仰賴某種神祕的拉馬克式的過程來解開化石之謎,現代綜合論即是關鍵。

到了1940年代,提出現代綜合論的學者已證明遺傳學、動物學及古生物學其實都在講述同一個故事。突變是演化的基礎;再結合孟德爾遺傳法則、基因流動、天擇及地理隔絕,突變便可創造出新種及新的生命型態;經過千百萬年時間,突變便創造了化石紀錄所呈現的轉化。現代綜合論的成功,使突變成為過去五十年來推動演化研究的最大力量。

鳥喙與孔雀魚

達爾文從來沒想過有人能夠目擊天擇的發生,他以為他所看到的家鴿的變異便是最接近實況的天擇例子了。他認為在野外發生的演化過程太緩慢、太溫和,就像我們看不見雨水的侵蝕逐漸將整座山沖走,生命短暫的人類也觀察不到演化的過程。然而現代生物學家以現代綜合論為基礎,卻能實地目擊演化發生的剎那。
▲千里達的孔雀魚因棲地不同,演化出不同的體積。溪流內沒有掠食魚類的個體(右列),比溪流內充斥掠食魚類的個體(左列)體積大。

 

加州大學河濱分校的生物學家雷茲尼克(David Reznick),便在千里達森林內孔雀魚(guppy, 中文名亦稱「虹偪」)悠游的小溪及水塘邊瞥見了天擇。低海拔的孔雀魚必須面對許多掠食魚類的攻擊,但高海拔水域內的孔雀魚卻活得平安快樂,因為極少掠食魚類能夠克服亂石與瀑布而移居上游。1980年代末期,雷茲尼克開始以孔雀魚進行一項自然實驗。

孔雀魚跟別的動物一樣,一生有個時間表─性成熟需時多久、性成熟期間成長得多快、成年期延續多久。理論生物學家預測,只要改變生命時間表的突變能提昇繁殖率,動物的生命歷程就會演化。雷茲尼克決定實地驗證這項預測。

在掠食魚很多的水塘裡,成長得快的孔雀魚應比成長得慢的孔雀魚成功。因為死亡陰影隨時籠罩,孔雀魚必須盡快長大,盡快交配,盡量繁殖更多後代。當然,運用這個策略必須付出昂貴的代價:成長得快,自然壽命便得縮短;趕著生小魚,雌魚便不能慢慢滋養小魚,所以小魚死亡率必定提高。不過雷茲尼克覺得,比起早夭的威脅,冒這些險都是值得的。

為了證明這項交換是否屬實,雷茲尼克營救了一些在下游飽受威脅的孔雀魚,放生到掠食魚較少的水塘裡。經過11年後,這批孔雀魚的後代,平均而言,生活步調都放慢許多。牠們到達成熟期的時間比祖先拖長了10%,成年後的體重亦重了10%,同時一胎產的卵數少了,但每一隻孵出來的小魚都比較大。

花11年的時間,看孔雀魚長大10%,乍聽之下似乎無聊得很。但11年對整個生物的生命史來說,比一瞬間還短。雷茲尼克所目擊到的演化速度,比辛普森測量到的化石動物演化速度快上數千倍。當後者測量化石動物演化速度時,他唯一的比較對象是實驗室裡的果蠅。沒有人能夠斷定果蠅的演化是否不自然。如今像雷茲尼克這樣的科學家卻證實了即使在野外,動物一樣可以迅速改變。

有時候大自然也會進行演化實驗,不用人類干預。碰到這種情況,生物學家只須在一旁觀察。自從達爾文離開加拉巴哥群島後,每隔幾十年,便有科學家回去研究令他迷惑的芬雀。1973年,目前任職普林斯頓大學的夫妻檔生物學家葛蘭特夫婦(Peter & Rosemary Grant)便登陸群島,研究天擇對芬雀造成的影響。

加拉巴哥的天候多半很規律:每年頭五個月燠熱多雨,接下來是一段涼爽乾燥的時期。可是1977年的雨季卻一直沒來,那是因為太平洋上每隔一段時期便會出現名為「聖嬰現象」的反常氣候,在加拉巴哥群島造成旱災。

葛蘭特夫婦駐紮的戴弗妮島(Daphne Island)旱象極嚴重。住在島上的1,200隻中型地芬雀(medium ground finch, 學名Geospiza fortis;中譯名亦稱「勇地雀」)竟死了超過1,000隻。不過,葛蘭特夫婦發現死亡機率並不偶然。中型地芬雀的主食為種子,牠們用堅硬的喙將種子的外殼敲碎。體型小的芬雀只能敲碎小種子,體型大的卻足以對付大種子。乾災持續數個月之後,小種子吃光了,體型小的芬雀陸續死亡,體型大的則苟延殘喘,因為還可以吃體型小的所吃不動的種子。(牠們尤其倚賴一種殼上長刺,可保護果仁的植物「蒺藜」〔caltrop〕。)

1977年旱災後的倖存者在1978年交配,葛蘭特夫婦立刻看見演化在牠們後代身上留下的痕跡。新一代中型地芬雀誕生後,葛蘭特夫婦的學生鮑格(Peter Boag)發現牠們的喙平均比上一代大了4%。旱災裡的適者─喙大的芬雀─將這個特徵傳給下一代,改變了整個族群的外形。

旱災過後的幾年,芬雀持續改變。像1983年,雨量特別豐沛,果實纍纍,喙小的芬雀成了適者。葛蘭特夫婦發現,到了1985年,雀喙的平均尺寸縮小2.5%。芬雀變化雖快,變化的方向卻似乎來回擺盪,彷彿鐘擺。從1976到1993年,葛蘭特夫婦在戴弗妮島上追蹤了4,300隻中型地芬雀,發現牠們喙的尺寸基本上沒有固定的趨勢。倘若芬雀生來具有的喙能夠幫助牠度過最具關鍵性的頭一年,牠很可能就會留下許多後代,但有些年裡大喙占優勢,有些年裡小喙卻占優勢。

天擇可能因為短期的氣候波動,促使動物族群兜圈子,但若碰到別的情況,天擇可能長時期逼使動物往特定方向演化。比方說,島嶼乾季及雨季的循環周期可能改變,在幾百年內愈變愈潮濕。也有可能另一群芬雀移居某島時,島上已有專吃某些種子的芬雀,這麼一來,演化必定青睞能幫助新來者吃別種食物的基因,以避免與老住民競爭,冒被迫滅絕的險。以上兩種情況,只要假以時日,便可能創造出新的芬雀種類。

種的形成

葛蘭特夫婦在加拉巴哥群島研究了20多年,雖然不確定有哪些長期的壓力在達爾文芬雀身上作用,卻可以確定演化並沒有一直在兜圈子;演化已將同一共祖變成14種鳥,每一種都具有特殊的適應能力。這項演化的證據,銘刻在芬雀的基因裡。

▲ 顯示達爾文芬雀如何演化的演化樹。最左邊的樹幹代表其共祖,一度棲居南美洲,現已滅絕。往後牠分支成新鳥種,如厄瓜多爾的離草雀;同時又有一群後代在幾百萬年前移居加拉巴哥群島,分支成為許多新鳥種。科學家比較現生芬雀DNA,繪出這株系譜樹,樹上每一根小枝的長度,即代表每一種鳥與共祖分家後DNA突變的程度。

經歷天擇的芬雀族群一旦與其他芬雀隔離,其DNA將愈變愈不同。葛蘭特夫婦在一群德國遺傳學者的協助下,開始研究14種達爾文芬雀之間的基因差異,同時與厄瓜多爾一種名叫離草雀(Grassquit)的鳥比較,因鳥類學家認為離草雀可能是現生達爾文芬雀在美洲大陸上血緣最近的親戚。研究者比較基因序列,畫出一株系譜樹(family tree),把基因最相似的兩種的分支連在一起,交點即代表這兩種的共祖,然後再連到較遠的親戚的分支上,直到所有鳥種全匯集成一株樹為止。

他們在1999年發表研究結果,顯示所有芬雀的確源自同一共祖,而且14種芬雀與彼此間的血緣,都比和離草雀的血緣近。幾百萬年前,一群形似離草雀的鳥祖先來到加拉巴哥群島,發展出四支芬雀譜系。第一支單獨發展成鶯芬雀(warbler finch),這種鳥利用細長的喙捕捉昆蟲。第二支成為素食芬雀(vegetarian finch),用短而鈍的喙吃花、花苞及水果。另外兩支譜系繼續演化:樹芬雀(tree finch)適應了在樹上捕捉昆蟲的生活(例如,其中的啄木鳥芬雀會用鑿刀形的喙啣住仙人掌刺,把躲在罅隙裡的昆蟲趕出來),同時地芬雀也出現了,包括吃種子的中型地芬雀。

鳥類學家將地芬雀分成6個鳥種,但根據葛蘭特夫婦及其德國同儕所繪製的系譜樹,這些鳥種並未完全成形,儘管牠們的基因和群島上其他芬雀截然不同,但是想分辨這6種鳥,幾乎不可能。雖然這6種芬雀外形和行為各自不同,卻仍能互相交配,成功生下混種後代。換句話說,牠們代表6種正在成形中的物種。