達爾文的夢幻池塘(CK0022)
Darwin's dreampond : drama in Lake Victoria

類別： 自然‧科普‧數理>生物
叢書系列：科學人文系列
作者：提斯˙戈德史密特
       Tijs Goldschmidt
譯者：黃秀如
出版社：時報文化
出版日期：2003年03月24日
定價：350 元
售價：276 元(約79折)
開本：25開／平裝／376頁
ISBN：9571338664

【導讀｜驚　駭｜透過天擇的演化｜殺戮戰場｜處於壓力下的生態系】

▼  導讀

夢想成真的時候，卻是希望破滅的時候

一八五八年七月一日，在英國林奈學會的年會議堂上，有人代為宣讀了達爾文（1809-1882）與華萊士（1823-1913）的數篇有關物種起源的論文，於是「演化論」正式成為生物學的革命性新理論。翌年，達爾文出版了《物種起源》，演化論的概念已十分完備。無怪乎在該書問世的一百週年（即一九五九年），許多演化生物學家公開宣稱，當時所知的演化理論幾乎已完備無瑕了。名遺傳學家特奧多休斯‧多布希讓斯基（Theodosius Dobzhangsky）曾說：「生物學若抽離了演化概念，則所剩無幾了。」

達爾文認為所有物種都是從共同祖先種演化出來的。演化的機制是「天擇」（後來增加了「性擇」與「親擇」）。天擇只指環境壓力，性擇是指配偶的選定，親擇是指協助親屬繁殖。他認為物種並非是一個不變的生物體，而且同物種的個體並非一模一樣，其間存在著有些性狀上之差異，此之性狀差異若有利於該個體之存活與繁衍，則在天擇（及性擇）作用下，時間久了，該個體所屬的族群可能演化出具有此性狀的新物種的族群。

達爾文為了尋找自然界中真實的新物種形成例子，說明天擇的作用如何演化出新物種。其中最有名的例子取自他於一八三五年造訪過的加拉巴哥群島上的雀科鳥類。那些鳥類因為達爾文提出天擇的演化論證而聞名，所以又稱為「達爾文雀類」。

達爾文推測那些雀類的祖先種-聖盧黑雀（Melanospiza richardsonii）可能被風吹到加拉巴哥群島上。當那些抵達的聖盧黑雀類在新群島上立足之後，便利用這些群島上未被開發的棲息環境（生態學稱為「生態區位」），在適應下演化出不同雀喙的構造（即遺傳性狀）與食性，共計六屬十四種（達爾文發現了其中的十三種）。這些喙構造的差異完全反映到牠們所取食的食物特性上。例如鶯雀的喙細長，專吃昆蟲；植食雀的喙粗短，以花、芽、果為生；樹雀類的喙雖然也細長，但只吃樹上的昆蟲；還有地雀類的喙寬厚程度不一，專吃大小不同的種子。這些不同物種的雀類是歷經數百萬年逐漸演化而成的。

達爾文認為天擇壓力下演化出來的新物種是需要極長的時光，個人的有生之年是看不到整個新物種形成過程的劇本。但是美國的普林斯頓大學的格蘭特夫婦（Rosemary and Peter Grant），到了達爾文去過的大芬尼島（Daphane Island），研究了十七年（1976-1993）當地的勇地雀（Geospiza fortis）。他們發現了勇地雀族群中喙大小的個體所佔之比例與氣候（也是一種天擇壓力）有一定的關係。喙較大的勇地雀可以輕易地吃殼較硬的種子，而喙較小的勇地雀只能吃下殼較小較軟的種子。當乾旱之年份（如1977年）來臨，小喙勇地雀要吃的小粒種子量不夠其族群所需而大量死亡，大喙勇地雀尚可靠大粒種子活命，因而整個勇地雀族群的子代之喙平均長度比上一代增加了百分之四。同樣的逢到多雨年份（如1983年），小種子產量豐富，小喙勇地雀大量繁殖，勇地雀的整個族群之喙長下降百分之二點五。這充分說明達爾文的「天擇」可左右族群中物種的外形所佔的比例。如果一個小島的年雨量在數個世紀內逐漸減少，將有利於大喙勇地雀的演化，也就是小喙勇地雀的數量佔全部勇地雀數量越來越少，可能終至絕跡，只剩下大喙勇地雀了。

天擇的壓力有許多種類，除了上述的氣候（降雨量）及食物類型與供應量是物種的演化壓力外，其他還受到其他動物的捕食壓力與配偶喜好的擇偶壓力。例如，美國加州大學的大衛‧雷茲尼克（David Roznick）研究了十一年千里達的湖泊與溪流內的孔雀魚（Poecilia reticulata）。他發現孔雀魚的平均體型大小與獵食牠們的掠食動物有關。他在一九九七年的《科學雜誌》（Science）上指出，生活在捕食壓力低的棲境，那裡的孔雀魚成熟較晚，成魚體型較大，產卵量較少，稚魚體型較大。這個研究，加上其他的孔雀魚演化學的研究，可以明白看到演化的速率比起達爾文的預測快得多。

其實，演化上最不可思議的快速種化是分布在非洲地區的維多利亞湖、馬拉威湖及坦噶尼喀（Tangsanyika）湖的麗魚類（cichlids）。麗魚類便是本書《達爾文的夢幻池塘》的主角。

麗魚的演化故事非常奇特。奇特的不只是麗魚科靠一個共同祖先種演化出五百多種麗魚，而且是麗魚演化出多樣奇特的生態適應特徵。達爾文提出的十三種達爾文雀類的適應輻射現象（共同祖先適應不同的棲境可演化出新種族群的現象），若與維多利亞湖的二百多種麗魚相較，則是黯然失色。何況，演化出十三種達爾文雀類，花了數百萬年的時光，而非洲的這幾個大湖內演化出來的五百多種麗魚，只不過花了不到十五萬年的時間。演化生物學家說，那演化過程真的就在你的眼前上演著。達爾文雀類的有趣之處為其喙的構造配合取食的食物種類，而麗魚類在這方面更是過無不及。

麗魚的嘴部有一個特點，牠的嘴後咽喉處多了一個顎，此顎的肌肉，可用來弄碎食物，如此一來其前顎便用來演化出新的取食工具。這個咽顎的存在可能與麗魚類可演化出數百物種有關。

本書作者在《達爾文的夢幻池塘》中談論物種演化的各種理論，並深入思考各種理論的優劣點。

作者巨細靡遺地介紹令人著迷的麗魚適應輻射的細節。麗魚演化的部位及適應與達爾文雀類如出一轍，都是與嘴部及食性有關，但是麗魚這方面的多樣性與獨特性遠遠超過達爾文雀類，所花的時間遠比達爾文雀類短得多。一種祖先麗魚初抵維多利亞湖後，在十四萬年間演化出二百多種麗魚及十一種不同捕食的策略。例如刮藻類麗魚：有銼刀般的顎，可刮下岩石上的藻類；碎殼（包括蝸牛）類麗魚：咽顎的強壯肌肉可壓碎小螺；銼鱗類麗魚：有十一排銼牙，挫下其他魚身上含蛋白質豐富的鱗片；兩種食魚類麗魚，一種是裝死突襲游過身邊的他種魚類，另一種則是魚身敏捷，以迅雷不及掩耳之速度攻擊其他魚類。另一種更為奇特，叫做食幼類麗魚。牠們利用其他雌麗魚口中含著的卵或剛孵化的稚魚的口育特性，專門取食雌麗魚口中卵或稚魚，其他尚有六種麗魚，其取食行為更是無奇不有。

等到作者熱中研究這群達爾文夢寐以求的演化論活標本例證之際，這群生態上驚奇的近緣種群卻已面臨生態滅絕的命運。維多利亞湖內二百多種食性多樣又奇特的麗魚類，十四萬年來已共同演化出一個穩定的食物網，但在最近不到四十年的時間內，因為尼羅尖吻鱸（Lates nuloticcis）引進到維多利亞湖，原來的二百多種麗魚大量消失了，例如平常在維多利亞湖的岩岸便很容易發現的一百二十三種麗魚，約有百分之七十消失了。作者說這是因為沒有夠長的時間讓這些麗魚發展出能與尼羅尖吻鱸共存的策略。

當特有種（本土種）的生物大量消失，原有的食物網關係面臨崩解的命運，各物種的族群量之間的原有比例改變太大，物種多樣性因而遽降。例如，原來獵食湖中的小沙丁魚與搖蚊的麗魚物種消失了，所以沙丁魚與搖蚊的數量激增，打破原來的生態平衡。然而，跌破生態學家眼鏡的事發生了。生態學家認為當尼羅尖吻鱸吃光麗魚之際，因為缺乏食物，其族群也會崩潰。但是，事實上並非如此。同時，原來是麗魚捕食的蝦，因麗魚消失而大量繁殖，正好成為尼羅尖吻鱸的食物。另一種為麗魚的雜交種開始出現了，牠們似乎具有抗尼羅尖吻鱸獵食的能力。作者說：「每當我們預測之某些生態事件會發生之際，而該生態系又衍生出一個出人意外的大改變，令生態學家人人目瞪口呆。」

引進尼羅尖吻鱸的確改善了當地居民的蛋白質營養來源與經濟發展，但是此榮景不知可以維持多久？再加上太多的肥料流入維多利亞湖泊，布袋蓮與藻類便大量滋生，惡化整個湖泊的水質，使得原來生態系岌岌不保。

《達爾文的夢幻池塘》是一本闡明物種因為棲境隔離、性擇（如三棘刺魚的例子）壓力與適應輻射的現象，詮釋「演化論」內物種形成的機制的好書。作者先是目睹麗魚的物種的快速演化，繼而看到尼羅尖吻鱸屠殺麗魚原生種的景象，他不禁為維多利亞湖的生態擔憂。其實這外來物種霸佔非該物種自然分布的水域之事件，也鮮活地在台灣的水域上演著。

數月前我去看一個生態繪畫展，其中有一幅是淡水關渡紅樹林內的生態畫。那幅畫中的動物，除了有許多原生蟹類外，中間偏下極明顯的畫面位置，有一條大吳郭魚。試想關渡紅樹林還算是台北重要的濕地保護區，畫家筆下忠實紀錄的優勢魚種居然是數十年前引進的吳郭魚，那也是本省居民廉價的重要蛋白質來源。今日吳郭魚偏佈全省水域，其對本省特有種魚類造成的威脅，絕不亞於尖吻鱸對非洲麗魚造成的威脅。然而，我們對吳郭魚大肆繁衍於台灣的幾乎所有水域，非但不關心，而且也束手無策。其他較嚴重的入侵物種（如咸豐草、福壽螺、小花蔓澤蘭）造成的生態浩劫，大剌剌地在在國人面前上演著。至於未來會演出什麼嚴重生態後果，誰也不敢隨便預測。

我們衷心希望這個地球上位居偏遠的許多自然環境，或尚未遭人類染指的珊瑚礁群，或許尚有達爾文的夢想棲境，可闡釋物種形成過程，不再淪於人類的手中，讓演化依循數十億年來的自然律持續下去。

這是一本結合科學與旅遊的書，也是一本生態保育學與環境倫理學的書，更是一本新達爾文演化學與物種形成學的論著，值得閱讀。