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Y 染色體(BE0122)──男子漢的本質
Y: The Descent of Men

類別: 人文‧思潮‧趨勢>NEXT
叢書系列:NEXT
作者:史蒂夫.瓊斯
       Steve Jones
譯者:張美惠
出版社:時報文化
出版日期:2004年05月24日
定價:280 元
售價:221 元(約79折)
開本:25開/平裝/288頁
ISBN:9571341169

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  書摘 3

性染色體的戰爭

SRY 基因本身也歷經很多改變。這種基因在鴨嘴獸與靈長類身上的功能一樣,但只有一小部分被保存下來。其主要與 DNA 結合的部分,在袋鼠與人類身上是一樣的,但其他部分演化速度很快。哺乳類的 SRY 基因演化速度比其他基因快上十倍,例如小鼠的 SRY 基因版本,大約是人類的兩倍大。

小鼠與人類的蛋白質大約已有兩千種從頭到尾被解讀出來,經過電腦比對發現基本架構的排列次序都差不多,多數只有十分之一以下的差異。其中約一百種分子差異較大,這類蛋白質有相當多的部分與生殖有關,其他部分負責製造免疫系統與眼淚裏的抗菌蛋白質,兩者在對付寄生物上皆不可或缺。

性染色體的大規模爭戰遠比人類或老鼠(或哺乳類)的演化更早,發生在人類祖先與鳥類分家時不久,大約距今三億年前。 Y 的起源可追溯到恐龍絕跡前很長的時間,當時地球還是樹蕨類與原始爬蟲類的天下。

現代 X 染色體一端的 DNA 與 Y 的很相似,另一端則不同。就像展開的拉鍊一樣,原本相當的構造,從一端開始逐漸分離。形成差異的過程是斷斷續續的,例如有些哺乳類的雌雄性染色體分離不是漸進發生而是分段式的,並且基因發生過大區塊的秩序翻轉。第一次洗牌發生於鳥類與哺乳類祖先分家之時,最後一次則是數千萬年前人類的祖先出現時。這些大變動將 SRY 基因推向染色體的遠端。

Y 染色體在走向衰頹前還經歷過許多冒險。 Y 的 DNA 有兩種類型,有些部分與 X 相同,有些則與其他染色體相同。 Y 就像基因的男性俱樂部,有些會員來自遠方。

很多男性無法製造精子(azoospermia,即無精症), Y 就像它的主人一樣是很脆弱的,大約一%的男性因新的突變而不孕,通常表現為染色體上的斷裂。從無精症的相關基因可一窺男性的本質。

女性有兩個相同的性染色體,表面看來似乎比男性的 X Y 更對稱,但事實上男性才是比較反躬自省的。部分而言, Y 就像裝滿分子鏡子的大廳,裏面有很多逆向重複序列(palindrome)。在文字遊戲上這稱為迴文,如「Madam, I掭 Adam」,由左而右或由右而左的排列完全一樣。當然這裏面只有十一個字母,與 DNA 可長達三百萬個單位完全不能相比。誰也不知道這麼長的序列為何能保存下來。現在知道無精症的問題就出在這些地方,幾乎所有患者都在同一位置斷裂。

電腦研究顯示, Y 上面有二十幾個基因與 X 相似,另外有些很像其他染色體的基因。這不足為奇,基因在演化過程中本來就常出現斷裂再接上的情形。還有一些基因進入逆向重複序列後歷經許多改變,但仍維持一定的架構,有些則是以不同的方式潛身其中。

要製造蛋白質,首先必須先從 DNA 解讀出一條長形的信息分子(messenger molecule)。其中有些含有有用的訊息,有些則無。無用的部分由一種特殊的酵素去除,刪改過的指令傳遞給細胞工廠。但生命為何如此揮霍,誰也沒有答案。

Y 染色體上有一群基因完全沒有上述的冗員,等於是基因組其他地方基因的精簡版,這種現象透露出讓人意外的歷史。

哺乳類的 DNA 常被病毒包圍,有些病毒會在刪改過的訊息分子前往細胞工廠前予以綁架,一起跑到新的所在, Y 染色體上的一些基因就是這樣送來的。例如有一種導致不孕的基因就是新到的,在我們靈長類的遠親狐猴(lemur)身上,該基因存在於其他染色體上,在猴子、類人猿與人類身上則跑到了 Y 染色體上。這個大轉變發生在約五千萬年前狐猴的祖先與人類分家時,對演化學者而言,這段時間與兩天前差不多。

Y 是很務實的染色體,樂意接受任何有益處的移民(不論是怎麼來的),對無益處的則棄之如蔽屣。不過多數移民都很不幸,因為他們製造的蛋白質對雄性大多沒有價值,因此最後走向衰亡的命運。

無止盡的衝突,使得雄性狀態的變化速度遠超過 Y 染色體本身,且每種動物使用的方式各不相同,乍看之下甚至毫不相干。從中便可推斷,在為雄性狀態奮鬥的艱苦歷程中,曾有過策略性的大躍進與大撤退。

鳥類的世界與人類相反。雄鳥是 X X ,雌鳥是 X Y (一大一小)。鳥類 X 與 Y 和人類的不同,比較近似人類第九號染色體的前身,足證其染色體有獨立的來源。蛇與鳥類的系統差不多,雄的是 X X ,只不過蛇的雄性特質存在另一對染色體裏。

果蠅則靠另一種方式獲致雄性狀態。雄性是 X Y ,但其雌雄的認定並非依據特定基因,而是依據 X 與其他染色體的數目平衡。人類生下來只有一個 X (而沒有 Y )者是女孩,因為沒有 SRY 基因使其發展為男性,但果蠅只有一個 X 者是雄性,因其數目為正常的一半。蜜蜂與黃蜂更進一步將雄性定義為弱化後的雌性,雄性的染色體總數只有雌性的一半。

環境決定性別

有些植物也有 Y 染色體,那必然與我們的來源是不同的。最奇特的是,有些動物的雌雄身分不是靠內在定義,而是視外在環境而定,乍看之下完全違背人類熟悉的規則。

在中古世紀時,生活很簡單:子宮右邊的熱氣孕育男胎,左邊的則生女。這奇特的觀念其實也不全然無稽,很多魚類與爬蟲類的性別就是依據孵卵時的溫度而定,不過細節同樣非常模糊。鱷魚卵高溫造成雄性,低溫則是雌性;多數烏龜則相反,高溫下卵長得快,生下的幼龜也較大。雄鱷魚妻妾成群,體型愈大愈吃香,因此高溫時生男。低溫生男的雄龜則在海中平和交配,雄性體型大並無用武之地,反而是雌性體型大可以多產卵。玳瑁(淡水生,會為雌性爭風吃醋)則和鱷魚一樣是高溫生男。

性另外受到很多壓力影響。有一種品味平庸的海生蝸牛,幼蝸牛碰到雌性時就會變成雄性,碰到雄性則變雌性。很多昆蟲是高密度下會變雄性,魚類更是有各種變性的花招,但多半與情感的關係較大,例如當陰盛陽衰找不到雄魚可交配時,有些雌魚會變性。

達到雄性狀態的途徑雖千奇百怪,但雄性本身其實很簡單。鱷魚、蒼蠅、孔雀、蝸牛及魚類對精子都有同樣的熱情,這一點和人類一致。但為何各自以不同的方式來定義雄性?性與雄性的歷史遠比人類或鱷魚久遠,其控制機制歷經這麼多改變似乎很奇怪。

不斷重新定義的雄性機制

每一種動物看起來都不一樣,但控制身體基本藍圖(上下、左右、前後)的基因其實都差不多,不僅是男人與女人很雷同,鱷魚、蒼蠅及蠕蟲的差異也不大。這些生物的外表看起來可能不同,但基本的規劃都差不多。一旦這些基礎被隱藏了起來,演化就導致不同物種的外貌體型各異,直到生物學家深入挖掘 DNA 的秘密,各種物種隱藏的相似處才被揭露出來。

遺傳學已開始挖掘埋在性之瓦礫堆下的基本藍圖。由於男性狀態的變化速度太快,堆積在那些古老基因之上的瓦礫尤其可觀,所幸這已難不倒今天的挖掘設備,也才讓我們有機會了解身為男性的真實組成。

希臘神話中操控夢境與守護家畜的赫米斯(Hermes)愛上了愛神艾芙羅黛(Aphrodite,她正巧是從被閹割的父親其精液泡沫裏誕生)。她的第一個兒子普雷帕斯(Priapus)其貌不揚,第二個兒子赫米芙羅黛(Hermaphrodite,即陰陽人)卻貌賽潘安。一天赫米芙羅黛在水塘沐浴,被女神瞧見,請求與他合為一體,從他們的後代可讓人一窺男性的秘密。

數千個孩子裏就有一個兼具睪丸與卵巢(或是融合兩者的組織)。有些有 Y 染色體,但多數沒有。就像一般女性一樣,他們有一對 X ,因此沒有 SRY 基因。那個重要的 DNA 序列既然不存在,胚胎為何會長出睪丸?看來 SRY 並不是那麼不可或缺。

陰陽人的模糊狀態並不對稱。某種因素使他們的男性特質被推到一邊,多數都是睪丸在右,卵巢在左,只有少數是顛倒過來。這種生殖器官的發展失衡與胚胎最早期的生長速度有關。

胚胎的右半邊成長速度比另一邊快。過去陰陽人只會引人好奇,其實背後隱藏著重要的真相:曾經比 SRY 更古老的基因主宰著雄性的世界。早在 Y 的任何基因開始表現之前,胚胎的睪丸在初期就已是雌性性器的兩倍大。某種古老隱藏的機制將性腺推向最後的命運,而開啟這個秘密的鑰匙就在陰陽人的不對稱裏。雄性的 SRY 基因就像鹿的角或孔雀的尾羽一樣,其實應該說是雄性的性徵而非終極原因,或者說像鳥類、蜜蜂、鱷魚等物種性別決定機制一樣, SRY 基因有一個更古老的主宰為它撐腰。

性和政治一樣,仰賴階級命令。帝國會衰亡,會被取代,男性特質也是一樣。古老的控制會被新的機制取代,每一種動物各不相同,但每隔一段時間,原來的掌控者便又會再度彰顯它的存在。它們是遠古時代雄性世界的鬼魂,早在沈溺於休閒活動的男人出現前,就已存在。

人類、蒼蠅、蠕蟲全部的 DNA 都已定序。三者看似不同,但三者擁有同樣某種罕見的突變,靠近所謂雄性特質的根源。這部分受損時會導致雄性變雌性,聰明的生物學家將蒼蠅的基因移到蠕蟲上仍可發揮變性的作用。這顯示出雄性具有某種古老的基礎,一旦受損會導致整個結構出現問題,然後隱藏的雌性便會顯現出來。

有些帶有 X Y 染色體的嬰兒會長成女性,她們多數有正常的 SRY 基因,但就像蒼蠅和蠕蟲一樣,在成為雄性的初期階段因某種錯誤而轉變。其中一種關鍵基因與蠕蟲的性決定基因很像,位於人類的第九號染色體上,與鳥類的性染色體系出同源。當兩套染色體的其中之一遭受破壞時,趨向雄性的發展便告終止。在這方面我們和鳥類很相似,雄鳥也需要有兩套染色體才能產生出雄性構造。

就像 SRY 一樣,此關鍵基因透過製造一個能與 DNA 結合的蛋白質特殊區段,而產生作用。從蠕蟲、鳥類到人,這個分子在性發展的最早階段就開始忙碌,遠在更明顯的性機制出現以前。雄性需要一對這樣的古老基因,否則 SRY 根本無用武之地。在鳥類,該 DNA 序列在 X 染色體上──雄性有兩份拷貝,雌性只有一份。這個基因的重要性也顯示在烏龜與鱷魚身上;在爬蟲類,這個隱藏的性主宰會隨著溫度調整活動。

這個神秘的基因所顯示出,雄性的歷史至少可追溯到十億年前蠕蟲與哺乳類分家時。在這古老基礎上建立起今天複雜的性機制,不同物種演化出不同的性決定因子,各以不同的開關取代。在兩性相互追逐藏匿的需求下,雌性逼著雄性不斷重新定義建立雄性的機制。

老天的失手之作

兩性無止盡的競賽究竟從何時開始?有些人認為雄性是屬於正面的力量(尤以古埃及人為最),透過傳遞基因給雌性而推動演化。但兩性衝突的證據似乎透露出更嚴酷的事實:從鳴槍起跑的那一刻起,其中一方便展現其寄生的習性。

生命在最初的十億年裏是沒有雄性的,其間多數時候是以單細胞的形式在溫暖的池塘中生存。然後在某個古老的中性伊甸園裏,性知識樹的果實──新的突變──促使某個細胞與另一個細胞結合,然後分裂。這種聰明的想法對新基因而言是好事(可使散播速度增加一倍),對接受的一方卻不然(必須複製額外的 DNA )。因此立刻形成兩派,一方急切要與另一方結合,這便誕生了性。

不久,其中一方開始欺騙。大型細胞所費不貲,但善於分裂,因為能保存較多的養分;小細胞容易製造,但不能承受分裂,只能仰賴與大細胞的結合。這便出現了第一個雄性。

雄性的狀態一旦存在便愈趨鞏固。新的小細胞急於與大細胞結合,這是延續基因的唯一希望。小體型與機動性有利於製造較多的細胞,也更容易找到配偶。有些發展得太極端,變得太小而無法移動,反而會被淘汰。自然淘汰會往相反的方向推移,使得有些結構變小,有些(如雌性結構)則變大。這種本質上的不穩定性可以解釋為什麼只有兩性(而不是數十性);雄性盡可能縮小,迫使雌性提供兩性結合所需的資源。

精與卵及其製造者之間的緊張關係已進行了至少二十億年,也是許多演化的推動力量。對其中一方而言,第一次的結合根本是自然界最大的錯誤,對雄性而言卻是一大勝利。